Science en faits

06 mars 2016

La cascade de l'épouvante

Les êtres vivants qui composent un écosystème participent au fonctionnement de celui-ci en contribuant aux flux d’énergie et aux cycles des éléments formant la matière (carbone, azote, oxygène…). L’ensemble des espèces qui peuplent un écosystème forme sa biocénose. La composition de cet assemblage est influencé à la fois par les paramètres physico-chimiques du milieu dit abiotiques comme l’ensoleillement, le pH du sol ou la température, mais aussi par les espèces elles-mêmes parce qu’elles sont en interaction les unes avec les autres. Ces relations sont bien évidemment de type trophique, c'est-à-dire que les organismes se consomment les uns les autres mais pas uniquement. Les biocénoses sont également structurées par des relations de compétition entre espèces exploitant des ressources similaires et par des interactions coopératives plus ou moins durables et spécifiques appelées mutualismes.

Chênaie_-_Bois_Neuf_-_Étagnières_1

Photographie d'un sous-bois de chênaie française. Dans cet écosystème forestier, les producteurs primaires sont les plantes qui réalisent la photosynthèse. Cette capacité de synthèse de matière organique (sucres) à partir de carbone minéral (dioxyde de carbone) en présence de lumière correspond à une conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique. Cette étape représente l'entrée de l'énergie dans l'écosystème. Les différentes étapes de consommation de cette matière organique le long des réseaux trophiques vont dissiper la quasi totalité de cette énergie sous forme de chaleur. (Photo : Abaddon1337)

Le réseau trophique d’un écosystème récapitule l’ensemble des relations de consommation entre les espèces qui habitent cet écosystème. Ce réseau est organisé en plusieurs niveaux, reposant sur celui des producteurs primaires qui, par différents mécanismes (la photosynthèse n’est qu’un exemple parmi d’autres) sont capables de produire de la matière organique à partir d’éléments minéraux et d’une source d’énergie (la lumière solaire dans le cas de la photosynthèse). Les consommateurs se répartissent en différents niveaux tropiques au dessus de celui des producteurs primaires en fonction de l’identité des espèces qui constituent leurs ressources alimentaires principales. Les décomposeurs recyclent quant à eux la matière organique morte émanant de tous les autres niveaux trophiques et sont eux-mêmes, en tant que proies, à la base d’un réseau trophique de consommateurs.

Foodweb

Représentation topologique du réseau trophique de l'écosystème marin fossile cambrien vieux de 510 millions d'annéesde Burgess Shale (actuellement au Canada). Chaque sphère est une espèce fossile et les liens dessinés correspondent à une relation de type consommateur-consommé. A la base du réseau se trouvent les producteurs primaires (sphères rouges), tout en haut des superprédateurs comme le fameux Anomalocaris. Les êtres vivants qui composent ce réseau se répartissent en différents niveaux visibles sur cette représentation. La préservation exceptionnelle des parties molles de ces fossiles a permis de déterminer des régimes alimentaires à partir de contenus stomacaux ! (Figure extraire de l'article : Dunne JA, Williams RJ, Martinez ND, Wood RA, Erwin DH - Dunne JA, Williams RJ, Martinez ND, Wood RA, Erwin DH, 2008 Compilation and Network Analyses of Cambrian Food Webs. PLoS Biol 6(4): e102. doi:10.1371/journal.pbio.0060102).

Au sommet des réseaux trophiques se trouvent les superprédateurs. Dans beaucoup d’écosystèmes connus, ces organismes sont de grands vertébrés qui du fait de la concurrence qu’ils font à l’homme ou de la menace directe qu’ils représentent pour lui, ont fait l’objet d’importantes persécutions. Ces grands carnivores sont actuellement nombreux à avoir déjà disparu ou à figurer sur les listes des espèces menacées d’extinction de l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN). Nos forêts tempérées ont par exemple pour la plupart perdu le Loup gris (Canis lupus), le Lynx boréal (Lynx lynx) ou l’Ours brun (Ursus arctos) du fait d’une éradication par l’homme au cours du 20ème siècle. Leur retour ou leur conservation est très loin de faire l’unanimité même si les médias présentent le plus souvent le problème comme un affrontement entre écologistes et éleveurs en oubliant d’autres agents importants comme les sylviculteurs ou les touristes naturalistes.

17304117656_b742391339_k

Portrait de Lynx boréal (Lynx lynx), l'un des trois grands carnivores exterminé des forêts françaises au cours du 20ème siècle (pour un historique complet de la disparition et du retour du Lynx boréal en France, vous pouvez consulter cette page). Le Lynx est le plus toléré des 3 grands prédateurs présents sur notre territoire dans la mesure où il ne cause que peu de dégâts dans les élevages. Solitaire, ce chasseur plutôt forestier s'attaque de façon privilégiée aux chevreuils qu'il surprend par une approche très discrète. (Photo : Klaus Lechten).

Les grands carnivores, du fait de la nature même de leur régime alimentaire exercent une régulation des populations de consommateurs dans les niveaux trophiques inférieurs. Le prélèvement d’individus peut en effet diminuer le taux de croissance des populations de proies. Le retour du Loup gris dans le parc de Yellowstone aux Etats-Unis est un exemple bien étudié de régulations en cascade descendante (on parle de contrôle top-down) par un superprédateur. Depuis qu’il a fait sa réapparition au milieu de la décennie 1990, le loup régule beaucoup mieux les populations de cervidés qui, du fait de leur moins grand nombre, consomment moins de jeunes pousses d’arbres ce qui a entraîné un changement significatif de la structure du couvert végétal en une quinzaine d’années seulement ! Cependant, les effets en cascade de la présence de superprédateurs dans les écosystèmes ne sont pas uniquement liés au prélèvement de proies par le prédateur.

Raton_laveur

Portrait de Raton-laveur (Procyon lotor). Ce petit carnivore appartient à la famille des Procyonidés. Il a fait l'objet d'introductions dans de nombreuses régions du monde par exemple en Europe à plusieurs reprises. En France, il existe des populations naturalisées dans le département de l'Aisne à la suite d'introduction par des militaires américains établis là après la seconde guerre mondiale (pour un article sur l'état des populations introduites de Ratons-laveurs en France, vous pouvez vous reporter à cet article). Son régime alimentaire omnivore lui permet de s'adapter facilement aux nouveaux environnements dans lesquels il peut se retrouver. (Photo : Tim Sträter)

Une étude très récente de Justin Suraci et ses collaborateurs de l’Université de Columbia au Canada et publiée dans la revue Nature Communications apporte la preuve expérimentale que la simple existence du prédateur dans un écosystème change la structure de sa biocénose du fait de réponses comportementales et notamment du sentiment de peur que les prédateurs instillent chez leurs proies potentielles. Suraci et ses collaborateurs ont choisi un écosystème intertidal, c'est-à-dire une zone de balancement des marées, pour tester cette hypothèse. Sur les côtes canadiennes où a été menée cette étude, les grands prédateurs naturels que sont les loups et les ours noirs (Ursus americanus) ont disparu du fait des activités humaines. Cette niche écologique est désormais essentiellement occupée par des chiens errants (Canis lupus domesticus). Du fait de cette absence de superprédateurs, des prédateurs intermédiaires ou mésoprédateurs, les Ratons-laveurs (Procyon lotor) ne sont plus régulés et ont vu leurs populations augmenter de façon très importante. Les Ratons-laveurs sont des prédateurs généralistes qui peuvent se nourrir d’un nombre important d’espèces marines à marée basse sur l’estran. Normalement plutôt nocturnes, ils ont profité de la quasi disparition de menace pour se nourrir y compris de jour sur ces territoires dégagés. Les animaux qu’ils consomment le plus sont des crabes, des petits poissons qui se réfugient dans les flaques à marée basse et des vers. En revanche, des poissons plus gros qui n’investissent la zone intertidale qu’à marée haute, ne peuvent pas être consommés par les Ratons-laveurs. Les crabes se nourrissent quant à eux de petits Gastéropodes brouteurs d’algues, les littorines.

Cancer_productus

Competiteur_poisson

Photographies de deux espèces en compétition dans la zone de balancement des marées. Le Crabe rouge (Cancer productus) et le Chabot (Leptocottus armatus) se nourrissent de ressources similaires mais le poisson ne peut s'y rendre qu'à marée haute ce qui le protège du Raton-laveur. Le Crabe peut en revanche être présent sur l'estran en permanence même si les plus gros individus demeurent plus bas. Les Crabes sont de gros consommateurs de petits Gastéropodes dont ils parviennent à broyer la coquille grâce à leurs pinces. (Photo du Crabe rouge : Fitzgerald Marine Reserve Docent, Photo du Chabot : Ken-ichi Ueda).

L’équipe de Justin Suraci a choisi deux sites expérimentaux dans lesquels ils ont disposé des haut-parleurs diffusant pendant un mois des aboiements de chiens errants afin de mimer la présence réelle d’un superprédateur ou des cris de phoques qui sont des prédateurs marins ne pouvant pas s’attaquer aux Ratons-laveurs en guise de témoins négatifs. Au bout d’un mois, les haut-parleurs des deux sites étaient intervertis afin que les deux sites reçoivent les mêmes traitements ce qui est fondamental pour que la comparaison des effets puissent être exploitable. Les réponses à court et long terme des Ratons-laveurs ont été étudiées par l’intermédiaire d’enregistrements vidéo réalisés par des caméras disposées sur les sites expérimentaux. Sur ces deux sites, les auteurs de cette étude ont mesuré les abondances de plusieurs espèces de petits crabes intertidaux, de vers Annélides et de petits poissons dans des quadrats de 25 cm de côté (une dizaine sur chaque site) ainsi que celles de crabes plus gros, les Crabes rouges (Cancer productus) et d’un poisson compétiteur des Crabes rouges et proche de nos chabots Leptocottus armatus. Pour ces derniers, des pièges spécifiques étaient disposés sur chaque site. Enfin, l’impact de la diffusion des aboiements sur les populations de littorines (dont se nourrissent les Crabes rouges qui parviennent à fracturer leur coquille de façon caractéristique et reconnaissable avec leurs pinces) a été mesuré grâce à une expérience de capture-marquage-recapture. Sur les sites d’étude, les auteurs ont capturé des littorines dont ils ont marqué le sommet des coquilles par un peu de peinture indélébile avant de les relâcher en un point le lendemain. Après un cycle de marée, les chercheurs revenaient pour tenter de retrouver les individus marqués et compter le nombre de ceux-ci qui avaient été consommés par des crabes ayant au préalable fracturé leur coquille.

LittorinePhotographie d'un petit groupe de Littorines (Littorina scutulata) à marée basse. Les Littorines sont de petits Gastéropodes très communs sur les côtes rocheuses. Il en existe de très nombreuses espèces qui se répartissent le long de la zone de balancement des marées selon leurs exigences écologiques (tolérance à l'émersion, régime alimentaire...). Ce sont pour la plupart des brouteurs de micro ou de macro algues. Les Littorines sont elles-mêmes consommées par des crabes et parfois par d'autres Gastéropodes prédateurs. (Photo : Jon Sullivan).

Les résultats de ces mesures soutiennent toutes l’hypothèse d’effets en cascade initiés par la peur d’un superprédateur. Les Ratons-laveurs quittent plus fréquemment le milieu intertidal immédiatement après avoir entendu un aboiement de chien errant, ils passent moins de temps à rechercher de la nourriture et plus de temps en état de vigilance juste après avoir perçu la présence du superprédateur. A long terme, ces mésoprédateurs passent moins de temps dans la zone intertidale et lorsqu’ils s’y trouvent, plus de temps à guetter la présence d'un prédateur. Cette moindre efficacité d’exploitation de la zone se répercute en cascade sur la structure des niveaux trophiques inférieurs. Sur les sites où sont diffusés les aboiements, l’abondance des petites crabes et poissons, ainsi que des vers Annélides est supérieure à celle des sites qui diffusent des cris de phoques et le résultat est le même pour les Crabes rouges. L’abondance de leur compétiteur poisson diminue significativement là où celle des Crabes rouges augmente et le taux de survie des littorines diminue sur les sites exposés aux cris de superprédateurs à cause d’une augmentation du taux de prédation par les Crabes rouges.

Fear_Cascade

Fear_Cascade_2

Shémas récapitulatifs des résultats de l'étude de Suraci et collaborateurs présentée dans ce billet. La taille des photographies représente l'abondance relative des différentes espèces, l'épaisseur des flèches représente quant à elle la force de la relation de prédation ou de compétition entre les espèces. Le changement de comportement du mésoprédateur (le Raton-laveur) induit par la peur d'un superprédateur entraîne d'importantes modifications du réseau trophique de la zone intertidale. (Schéma Jean-Pierre Moussus adapté de Suraci et al 2016, Crédits photos : Raton-laveur Tim Sträter, Crabe rouge Fitzgerald Marine Reserve Docent, Chabot  Ken-ichi Ueda, Littorines  Jon Sullivan, Ver Annélide  Crabby Taxonomist, Crabe intertidal Jerry Kirkhart).

La peur du prédateur suffit donc, à elle seule, à induire de profonds changements dans la structure des communautés et il est tout à fait probable que l’amplitude de ces effets comportementaux soit du même ordre de grandeur que celle des effets de prédation directe ce qui avait d’ailleurs déjà été suggéré par des suivis des comportements des populations de cervidés dans le parc de Yellowstone mais sans manipulation expérimentale. Cette étude établit clairement un lien de cause à effet entre un comportement et une réorganisation du peuplement. Ces effets très importants d'une seule espèce (le superprédateur) sur un peuplement justifie que l'on qualifie souent ces espèces de clés de voûte de l'écosystème dans la mesure où de petits changements de leurs populations entraîne de gros changements de la biocénose.

23851126394_00a75bd0ec_o

Portrait de Loup gris (Canis lupus) dont le retour en France en 1992 dans le parc du Mercantour depuis l'Italie suscite un très vif débat entre militants écologistes et éleveurs ovins. La distribution géographique des Loups s'est considérablement accrue et il est désormais observé dans tout l'Est de la France. La population française se situe entre 250 et 350 individus (pour plus de précisions sur la situation du Loup en France, consultez cette page). (Photo : Mario Madrona)

Si nous revenons désormais dans nos forêts tempérées où le chasseur humain a supplanté les grands carnivores, ces résultats prennent beaucoup de sens. Les populations de cervidés et de sangliers causent de gros dégâts aux jeunes pousses d’arbres (on ne donne pas souvent la parole aux sylviculteurs sur ce sujet…) et la chasse humaine peine à réguler correctement ces populations du fait d'une diminution progressive du nombre de chasseurs et de comportements déraisonnables comme le nourrissage du gibier pour en favoriser le taux de croissance. Il est quasiment certain qu’un retour des grands carnivores à des densités naturelles entraînerait des conséquences jusqu’au niveau des producteurs primaires que sont les arbres. A l’inverse, l'homme devrait beaucoup mieux exploiter la peur qu'il est possible d'instiller chez les Loups pour l'éloigner des troupeaux dans lesquels ils peuvent causer d’importants dégâts. Actuellement, l'abattage presque aléatoire de quelques dizaines de loups chaque année a peu de sens parce que ce sont  tout autant (ou peut-être encore plus) des loups qui ne se sont jamais approchés d'un troupeau que des loups problématiques qui sont abattus ! Des mesures d’effarouchement significatives au niveau des troupeaux, voire des prélèvements ciblés pendant les attaques permettraient certainement de détourner beaucoup plus efficacement ces Canidés vers leurs proies naturelles au bénéfice de tous. Il faut espérer que les enseignements tels que ceux qu’apporte cette étude viendront progressivement remplacer les cristallisations idéologiques des deux camps, que le sentiment fera place au raisonnement !

Références :

Article en téléchargement libre

Suraci et al. Fear of large carnivores causes a trophic cascade. (2016) Nature Communications vol 7


14 mai 2015

Un poison délicieux

En mai 2013, la Commission européenne restreignait par le biais d’un moratoire l’utilisation de trois pesticides de la famille des Néonicotinoïdes pour une durée de 2 ans de façon à permettre une étude approfondie de leurs effets potentiels sur l’environnement, en particulier sur les insectes pollinisateurs. De lourdes suspicions pesaient en effet à l’époque sur ces molécules dont plusieurs études scientifiques avaient démontré la toxicité en laboratoire, en utilisant cependant des concentrations plus importantes que celles trouvées dans la nature. Cette période de deux ans arrivera à échéance en décembre 2015 et l’Union Européenne se penchera à nouveau sur le cas de ces pesticides à la lumière des nouveaux travaux sur le sujet. Et justement, deux études publiées dans la très prestigieuse revue Nature cette semaine, viennent s’ajouter au non négligeable dossier d’accusation de ces traitements. Avant de rentrer dans le détail de ces nouveaux résultats, commençons d’abord par un tour d’horizon des différentes questions que soulèvent l’utilisation des pesticides et leurs effets sur les pollinisateurs.

Photo_4

Abeille domestique (Apis mellifera) en train de se poser sur une inflorescence de pissenlit. Ses pattes postérieures adaptées à la récolte du pollen en portent déjà une boulette qui sera ramenée à la ruche. Les pièces buccales de l'animal, notamment sa langue apparaît également sur la photographie. Il s'en sert pour prélever le nectar, ingrédient principal du miel. (Photo : Autan)

Un grand nombre de plantes Angiospermes, les plantes à fleurs, ont besoin des insectes pour disperser leur pollen d’une fleur mâle à une fleur femelle où se déroule la fécondation qui permettra la formation d’une graine contenue dans un fruit. Les fleurs présentent d’ailleurs des adaptations à ce mode de dispersion comme par exemple des couleurs chatoyantes, des parfums capiteux, du nectar et des mouvements d’étamines qui peuvent saupoudrer le pollen sur les pollinisateurs. Les principaux groupes d’insectes pollinisateurs sont les Diptères (les mouches), les Hyménoptères notamment Apoïdés (les abeilles solitaires et sociales ainsi que les bourdons) et les Lépidoptères (les papillons). Ces animaux viennent principalement sur les fleurs à la recherche du nectar qui est un liquide très riche en sucre, plus précisément en saccharose. Le pollen entre également dans l’alimentation des Hyménoptères.

Photo_3

Vue frontale d'une ouvrière de Bourdon terrestre (Bombus terrestris) posée sur une inflorescence. Comme l'Abeille domestique, les bourdons forment des colonies. Celles-ci sont cependant plus petites que celles de l'Abeille et souvent localisées dans des trous. Des colonies de Bourdons terrestres sont également commercialisées pour assurer un service de pollinisation dans des régions du monde où cette fonction naturelle des écosystèmes n'est pas assurée normalement. (Photo : Miguel Gonzalez Novo)

Comment les pollinisateurs sont-ils exposés aux pesticides ? La plupart des semences sont maintenant commercialisées avec un enrobage de pesticides et de fongicides (molécules destinées à lutter contre les champignons). Il se trouve que lorsque la plantule germe et grandit, certains pesticides de l’enrobage se retrouvent dans toutes les parties de la plante, y compris le pollen et le nectar. Les pollinisateurs ingèrent donc des pesticides à des concentrations de l’ordre du milliardième de gramme par gramme de pollen. Quels sont les mécanismes d’action des pesticides ? Comme leur nom l’indique, les néonicotinoïdes sont des molécules proches de la nicotine. Ces composés peuvent, comme elle, perturber le fonctionnement nerveux des insectes en se fixant sur le récepteur nicotinique de l’acétylcholine, un neurotransmetteur très important. C’est d’ailleurs l’objectif visé par les groupes qui mettent au point ces substances qui sont destinées à lutter principalement contre les insectes phytophages dont le système nerveux n’est pas fondamentalement différent de celui des insectes pollinisateurs. Cependant, les Hyménoptères sociaux tels que les abeilles et les bourdons utilisent leurs capacités cognitives pour mémoriser l’emplacement de leur source de nourriture par rapport à la colonie à laquelle ils retournent. Une perturbation de ces facultés d’apprentissage et de mémorisation peut à elle seule affaiblir la colonie par manque d’efficacité de ses ouvrières. Si en plus d’être moins efficaces leur taux de survie est également moindre lorsqu’elles sont exposées aux pesticides, ceux-ci peuvent réellement menacer l’avenir de la colonie.

Photo_8

Photographie d'une abeille solitaire du genre Andrena. Certains Apoïdés ne sont pas eusociaux. Les Andrènes pondent dans des galéries creusées dans le sol souvent sablonneux. Elles participent à la pollinisation de nombreuses plantes, parmi lesquelles plusieurs espèces d'Orchidées du genre Oprhys. (Photo : Jürgen Mangelsdorf)

Quels sont les principaux arguments des producteurs de pesticides ? Les industriels se défendent en brandissant plusieurs types d’arguments. Le premier consiste à faire valoir qu’il n’y a pas d’étude démontrant une toxicité de leurs molécules dans les conditions de plein champ, c'est-à-dire en dehors du laboratoire. Cet argument est bien sûr important dans la mesure où il n’y aurait pas lieu de s’inquiéter si les pollinisateurs ne souffraient pas de concentrations de pesticides telles qu’on les trouve dans la nature. Il est toutefois difficile de tester cet argument car le suivi de plusieurs sites traités et non traités demande beaucoup de moyens et les facteurs susceptibles de brouiller les résultats sont nombreux, comme les parasites qui ne manquent pas pour les abeilles et bourdons. Le second type d’argument est que les pollinisateurs sont capables de détecter la présence de pesticides dans le nectar et s’en détourneraient, ceux-ci induisant la perception d’un mauvais goût. Cet argument est testable en enregistrant l’activité nerveuse lorsqu’un insecte consomme du nectar contenant des pesticides ou n’en contenant pas.

Photo_7

Paysage de grande culture de Colza. Les semences utilisées pour de grandes surfaces de Colza sont enrobées de pesticides. Ces molécules diffusent et s'accumulent dans l'ensemble des tissus végétaux une fois la plante poussée. Ils rendent par exemple les feuilles impropres à la consommation par les ravageurs. Les fleurs et le nectar n'échappent cependant pas à la règle ce qui expose les insectes pollinisateurs à ces poisons. (Photo : CpaKmoi)

L’étude de Maj Rundlöf et ses collaborateurs des universités de Lund et d’Uppsala apporte d’importantes données concernant le premier type d’argument. Ces scientifiques ont suivi en 2013 16 sites expérimentaux dans le sud de la Suède, 8 d’entre eux contenant une parcelle plantée en Colza dont les graines étaient enrobées uniquement de fongicide et les 8 autres contenant une parcelle de Colza dont les semences étaient enrobées de fongicide et d’un pesticide, l’Elado (un mélange du néonicotinoïde clothianidine et du pyréthrénoïde β-cyfluthrine), produit par le groupe industriel Bayer. L’assignation du type de traitement à chaque site étant déterminée par tirage au sort, elle permet d’éliminer la possibilité d’un effet géographique. Par ailleurs, les traitements étaient administrés aux doses recommandées par l’industriel lui-même. Maj Rundlöf et ses collaborateurs ont mesuré les densités d’abeilles et de bourdons sauvages sur les parcelles et leurs abords dans les deux types de traitements, le succès de reproduction des Osmies rousses (Osmia bicornis) et la croissance de colonies de Bourdons terrestres (Bombus terrestris) et d’Abeilles domestiques (Apis mellifera).

Photo_2

Photographie d'une Osmie rousse (Osmia rufa) en train de butiner. Comme les Andrène, les Osmies sont solitaires. Elles comptent parmi les premiers pollinisateurs à quitter la torpeur hivernale. Les adultes émergent dès la fin février et cherchent un partenaire sexuel. Les femelles pondent ensuite dans des cavités en tube, parfois même dans la coquille vide d'un escargot. (Photo : nutmeg66)

Les résultats vont totalement à l’encontre des affirmations des industriels. Les densités d’abeilles et de bourdons sauvages relevées à proximité des sites traités étaient environ deux fois moins élevées que celles mesurées dans les sites non traités. Pour ce qui est des Osmies rousses, le protocole était très simple. 27 tubes contenant des cocons prêts à donner des adultes étaient disposés à proximité de la parcelle de Colza. Le nombre de tubes utilisés par ces nouveaux adultes pour leur propre reproduction était compté. Dans les sites traités, ce sont en moyenne 3 tubes qui ont été utilisés (avec des résultats variant entre 0 et 9) alors qu’aucune Osmie adulte n’est venue se reproduire dans aucun des sites traités. L’expérience menée avec les Bourdons terrestres donne des résultats semblables. Ici, 6 colonies de bourdons terrestres du commerce étaient implantées à proximité des champs de Colza et le nombre de reines, de mâles et d’ouvrières était suivi régulièrement pendant toute la saison d’activité des colonies. Dans les champs traités, le nombre de reines est divisé par trois, le nombre d’ouvrières et de mâles par 1.5. En revanche, aucun effet du traitement n’a été mesuré sur le nombre d’ouvrières des colonies d’Abeilles domestiques implantées à proximité des parcelles de Colza ce que les auteurs attribuent aux meilleurs capacités de détoxification de cette espèce par rapport aux autres.

Photo_1

Coupe longitudinale de nid d'Osmie rousse (Osmia rufa). Chaque loge est isolée de la précédente et de la suivante par un peu d'argile séchée. Les larves qui se trouvent au fon de la galerie ont une durée de développement plus longue que celles qui se trouvent plus proche de la sortie du tube. Il ets possible d'aider les Osmies à se reproduire en leur fournissant des galeries, par exemple dans des fragments de bambou à proximité d'un sol nu. (Photo : tpjunier)

Ces résultats fournissent des données claires quant à la toxicité des néonicotinioïdes dans les conditions d’emploi de ces molécules par les agriculteurs. Ils indiquent clairement que ces composés sont dangereux pour les insectes pollinisateurs et contribuent à la fragilisation de leurs colonies. Le premier type d’argument des industriels tombe donc à la lumière de ce travail.

Photo_6

Détail de la tête d'un Hyménotpère Apoïdé montrant bien les mandibules réduites permettant la manipulation des élements au sein de la colonie. La langue, bien développée est utilisée pour le prélèvement du nectar dnas la corolle des fleurs. (Photo : Sam Droege USGS Bee Inventory and Monitoring Lab)

Qu’en est-il du second type d’argument mis en avant par les industriels ? Nous nous tournons à présent vers l’étude de Sébastien Kessler de l’université de Newcastle et ses collaborateurs des universités de Dublin, Newcastle et Oxford. Ces biologistes ont dans un premier temps soumis des abeilles domestiques et des bourdons terrestres à une expérience classique : celui du choix entre deux sources de nourriture. L’insecte est disposé devant l’entrée de deux tubes, l’un menant vers une source de nectar vierge de pesticides et l’autre conduisant à du nectar mélangé à un pesticide comprenant justement les 3 néonicotinoïdes interdits par l’Union Européenne en mai 2013, l’imidaclopride, la clothianidine et le thiamethoxam à des concentrations comparables à celles retrouvées dans le nectar en plein champ. Abeilles et bourdons âgés (c'est-à-dire les ouvrières qui sont effectivement chargées de collecter le nectar dans les colonies) ont préféré se diriger vers les nectars mélangés aux pesticides et ce pour la plupart des concentrations testées ! Loin d’être repoussés par les fleurs contenant un nectar pollué de pesticides, ce que soutiennent les industriels, ces deux pollinisateurs sont attirés. Parviennent-ils cependant à détecter ces produits dans le nectar lorsqu’ils le consomment ? Les insectes détectent des substances toxiques au niveau de leurs pièces buccales par l’intermédiaire de neurones gustatifs. De telles substances entraînent l’activation des neurones percevant le goût amer ce qui repousse l’insecte. Kessler et ses collaborateurs ont par conséquent enregistré l’activité des neurones gustatifs sensibles à l’amer chez les abeilles et bourdons consommant le nectar mélangé aux pesticides et n’ont constaté aucune activité nerveuse. Les pesticides n’entravaient pas non plus l’activité nerveuse des neurones sensible au sucré qui eux favorisent la prise alimentaire de l’insecte. Ces résultats sont d’autant plus inquiétants que le taux de survie des deux espèces testées pour des concentrations élevées de pesticides était plus bas que celui des témoins non confrontés aux néonicotinioïdes. En tous cas, ces données mettent à mal le second type d’argument des défenseurs des néonicotinioïdes. Non, les pollinisateurs ne sont pas repoussés par ces substances qui semblent plutôt les attirer et non, ils n’en détectent pas le goût au moment de consommer le nectar.

Photo_5

Photographie montrant une mortalité importante à l'entrée d'une ruche. Les insectes pollinisateurs, Abeille domestique en tête souffrent d'un affaiblissement chronique de leurs colonies. Plusieurs causes sont sans doute responsables de cette tendance inquiétante parmi lesquelles des parasites, peut-être des changements climatiques, de nouveaux prédateurs comme le Frelon asiatique (Vespa velutina). Cependant, les pesticides sont sans doute également un facteur important de ces déclins à la lumière de nombreuses études récentes. (Photo : Richardo York)

Les insectes pollinisateurs, abeille domestique en tête, font face à de nombreuses menaces qui affaiblissent leurs colonies et il est certain que les pesticides ne sont pas la seule cause de leurs malheurs. De nombreux parasites, certains transportés par l’homme à travers les continents, sont aussi de graves causes de leurs déclins avérés. Les changements climatiques constituent aussi des bouleversements majeurs des écosystèmes susceptibles de menacer ces insectes à moyen terme. Cependant, 6 mois avant le réexamen du cas des 3 molécules par la Commission européenne à l’issu du moratoire de deux ans décrété en 2013, le dossier à charge s’épaissit contre les néonicotinioïdes. Dans l’hypothèse où l’emploi de ces traitements viendrait à être à nouveau autorisé, il sera impossible de dire que les données scientifiques irréfutables manquaient pour la prise de décision. Ces données sont là, publiées, dans les meilleurs journaux, elles émanent de travaux réalisés par des équipes de recherche différentes, la plupart indépendantes. Il est important que les citoyens des états membres se documentent sur ces sujets polémiques pour lesquels les preuves existent mais ne sont pas toujours suffisamment accessibles. J’espère que ces quelques lignes en français auront le mérite de permettre la diffusion de ces résultats afin que chacun se fasse son opinion en connaissance de cause !

Références :

Kessler et al. Bees prefer foods containing neonicotinoid pesticides. (2015) Nature vol 521

Ründlof et al. Seed coating with a neonicotinoid insecticide negatively affects wild bees. (2015) Nature vol 521

 

02 décembre 2014

Un écueil dans les récifs

Ils nourrissent des dizaines de millions de personnes dans le monde et en font rêver tout autant, les récifs coralliens forment des écosystèmes d’une importance capitale pour la biodiversité marine ainsi que pour les économies humaines. Ce centième de la surface marine abrite par exemple 32 des 34 embranchements connus d’animaux alors que seuls 9 d’entre eux vivent dans les forêts équatoriales souvent citées en exemple de points chauds de biodiversité. Ces zones  exceptionnelles produisent l’équivalent d’environ 30 milliards de dollars par an par la pêche, le tourisme et d’autres utilisations. Aussi précieux soient-ils pour l’humanité, plus de la moitié des récifs coralliens de la planète sont menacés par un cocktail de facteurs incluant des variations de la température de l’eau et de son acidité liées au réchauffement climatique et à l'augmentation de la concentration de dioxyde de carbone dans l'eau de mer. La surpêche et parfois la destruction mécanique de ces environnements font également partie des dangers qui conduisent à une dégradation de ces écosystèmes, véritables oasis de productivité océanique.

Photo_2

Paysage corallien montrant plusieurs espèces de coraux (Cnidaires Anthozoaires) ainsi que des poissons. La productivité animale exceptionnelle des récifs coralliens repose sur l'association entre coraux et algues unicellulaires ce qui favorise la biominéralisation. Le calcaire bioconstruit ménage ne nombreuses niches écologiques qui abritent une grande biodiversité. (Photo : U.S. Fish and Wildlife Service Headquarters)

Les coraux appartiennent à l’embranchement des Cnidaires qui regroupe des animaux qui nous sont familiers sur le bord de mer comme les anémones ou les méduses. Les espèces capables de réaliser la biominéralisation, c'est-à-dire la précipitation de carbonate de calcium à partir des ions calcium (Ca2+)  et carbonate (CO32-) contenus dans l’eau de mer appartiennent tous à la classe des Anthozoaires. Leurs cellules abritent des algues unicellulaires Dinoflagellées du genre Symbiodinium qui réalisent la photosynthèse et fournissent des sucres au corail ce qui permet notamment d’alimenter le coûteux métabolisme de la biominéralisation. Lors d’un stress (thermique par exemple), le corail peut expulser ses algues symbiotiques ce qui conduit au blanchiment du corail et à sa mort si l’ampleur du phénomène est trop importante. Les récifs coralliens dégradés sont colonisés par des algues qui forment des écosystèmes beaucoup moins diversifiés et beaucoup moins productifs que les écosystèmes coralliens. Cette transformation d’un récif en une formation composée essentiellement d’algues est par ailleurs accentuée par le fait que le corail dégradé offre beaucoup moins de possibilités d’installation pour de nombreux poissons herbivores qui limitent la prolifération des algues. Les récifs s’autoentretiennent en quelque sorte tant que les conditions abiotiques et leur exploitation ne les met pas en péril.

Photo_3

Photographie montrant la dégradation d'un récif corallien par photoblanchiment. Les coraux visibles sur cette image ont perdu leurs algues symbiotiques et sont vraisemblablement condamnés. De tels récifs sont alors colonisés par des algues qui forment des écosystèmes beaucoup moins diversifiés et productifs. (Photo : U.S. Geological Survey)

L’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN) a mis en place un certain nombre de mesures permettant de protéger la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes marins, en particulier les récifs coralliens. L’une de ces mesures consiste à définir des Aires Marines Protégées (AMP) c'est-à-dire des zones bénéficiant d’un degré de protection variable (cela va de la protection totale excluant toute exploitation à une protection raisonnée permettant une activité humaine dans des limites bien définies). L’objectif de ces AMP est de conserver les zones concernées mais aussi que ces zones servent de sources d’individus pour la restauration d’autres zones déjà dégradées. La plupart des espèces marines qui peuplent en effet les récifs ont un développement qui fait intervenir des larves planctoniques. Une fois libérées par l’individu parent, elles sont portées au gré des courants et se fixent ensuite dans un lieu favorable pour se métamorphoser et donner un adulte.

Photo_6

Photographie d'une larve planula de Cnidaire à travers l'oculaire d'un microscope photonique. La larve mesure moins d'un millimètre de long et est constituée d'un massif de cellules dont les extérieures sont ciliées. Cette larve est émise par les coraux dans l'eau de mer et est emportée par les courants comme du plancton. Cette larve donnera après fixation sur le substrat et métamorphose un nouveau cnidaire corallien. Cette phase de dispersion pélagique permet aux coraux de coloniser de nouveaux environnements favorables. (Photo : Rob Growler)

Dans une étude publiée dans la prestigieuse revue Science en août 2014, Danielle Dixson chercheuse à l’Institut de Technologie de Géorgie (aux Etats-Unis) et ses collaborateurs ont exploré le rôle potentiel de source des AMP pour la restauration de récifs dégradés et colonisés par des algues. Le travail de ces chercheurs se compose de deux grandes parties. Dans la première, ce sont les comportements des larves de corail (appelées larves planula) qui ont été observés. Dans la seconde, ces écologues ont étudié les comportements des juvéniles de poissons herbivores. Quels sont les indices utilisés par les larves de corail lorsqu’elles passent d’une vie pélagique à une vie benthique pour se métamorphoser et former un corail adulte ? Danielle Dixson et ses collaborateurs ont tout d’abord soumis des larves planula appartenant à trois espèces différentes de corail du genre Acropora à une expérience de choix entre des compartiments contenant de l’eau de mer issue d’une AMP et de l’eau de mer issue d’une zone corallienne non AMP. Le comportement de nage de ces larves ciliées qui peuvent se déplacer contre un courant faible montre qu’elles préfèrent se diriger vers le compartiment qui contient l’eau issue d’une zone protégée dans plus de 80 % des cas ! Pour s’assurer que de tels résultats ne sont pas liés à la position de l’un ou l’autre des compartiments, le comportement de chaque larve est retesté en inversant les compartiments. De cette première expérience, il ressort que les larves sont soit attirées par des substances présentes dans l’eau de mer de zones protégées, soit repoussées par celles qui seraient présentes dans l’eau de mer de zones dégradées.

Photo_1Photographie d'une colonie de cnidaires coralliens appartenant au genre Acropora. Les coraux sont des organismes coloniaux dont les colonies sont formées par une succession de zoïdes, c'est à dire d'individus élémentaires capables de se nourrir et de se multiplier par bourgeonnement. Chaque zoÎde se trouve dans une petite logette calcaire qu'il entretient et construit progressivement en précipitant le carbonate de calcium. Une grande partie de l'énergie nécessaire à cette activité lui est fournie par ses symbiontes chlorophylliens. (Photo : Will Thomas)

Pour aller plus loin dans la compréhension de ce résultat, les auteurs de ce travail ont badigeonné des tuiles d’extraits d’algues typiques de récifs dégradés comme Sargassum polycystum ou Galaxaura filamentosa et d’autres tuiles d’extraits de corallines, des algues rouges calcifiantes typiques de récifs non dégradés. Le nombre de larves fixées à ces tuiles pour se métamorphoser était compté au bout de 3, 6 12 et 24h. Les résultats sont très clairs, les larves planula de corail se fixent rapidement sur les tuiles imbibées d’extraits d’algues calcifiantes ou de corail mais elles évitent de se fixer sur les tuiles imbibées d’extraits d’algues colonisant les récifs dégradés. Dixson et ses collaborateurs sont allés jusqu’à vérifier que ce comportement identifié en laboratoire était observable dans la nature en mettant des tuiles à disposition de larves planula sur des zones AMP et non AMP. Là encore, les larves s’établissent en plus grand nombre et plus rapidement sur les tuiles en zone AMP. Ces constats permettent d’affirmer que les larves de coraux sont capables, pendant leur phase de vie planctonique, de différencier des zones dégradées de zones récifales intègres et de privilégier ces dernières pour s’établir.

Photo_5

Photographie de la tête d'un poisson-perroquet (Chlorurus sordidus) en train de se nourrir sur du corail. Cette espèce est également herbivore c'est à dire qu'elle prélève des algues dans les récifs coralliens ce qui permet de réguler la prolifération de celles-ci. La gulide des poissons herbivores joue donc un rôle fondamental dans le maintien des récifs lorsque ceux-ci sont confrontés à des conditions environnementales difficiles. (Photo : Eric Burgers)

Qu’en est-il maintenant des poissons herbivores dont le rôle dans la régulation de la prolifération des algues est si important pour le maintien des récifs coralliens ? Des juvéniles de 15 espèces de poissons herbivores ont été capturés par les chercheurs dans des zones AMP et non AMP et leurs préférences ont été déterminées en utilisant des protocoles tout à fait semblables à ceux employés pour les larves planula. Les résultats démontrent que les jeunes poissons préfèrent de très loin l’eau issue d’une AMP par rapport à une eau issue d’une zone non protégée. En revanche, cette préférence est réversible si des extraits d’algues issues de zones dégradées sont ajoutés à de l’eau provenant d’une AMP. A l’inverse, une eau provenant d’une zone non AMP devient attirante pour ces poissons dès lors que des extraits de coraux ou d’algues rouges calcifiantes y sont ajoutés. Les poissons répondent donc aux mêmes stimuli lors de leur installation que les larves des coraux et préfèrent de loin les zones récifales non dégradées qu’ils contribueront certainement à conserver. Cette préférence mise en évidence dans des conditions de laboratoire est d’ailleurs mise en relation par les auteurs avec le meilleur recrutement et la plus grande richesse en espèces observés dans les zones AMP par rapport aux zones non protégées.

Photo_4

Demoiselles bleu-vert (Chromis viridis) au dessus de coraux. Ces herbivores participent au bon fonctionnement du récif corallien mais sont également exploités pour la pêche. Des mesures de limitation de leur prélèvement dans les zones récifales non protégées pourraient permettre d'enrayer le remplacement des coraux par des algues. (Photo : Bernard Dupont)

Cette étude, très importante quant à la gestion concrète des écosystèmes récifaux montre deux choses : la première est que la création des Aires Marines Protégées est efficace pour conserver la diversité et le fonctionnement à l’intérieur de la zone protégée ce qui n’est déjà pas une mince victoire ! La seconde est moins encourageante : ces résultats pointent l’inefficacité prédictible des AMP comme source de larves pour la restauration d’écosystèmes dégradés géographiquement proches. Puisque les larves de coraux et de poissons préfèrent s’orienter en direction de zones récifales préservées et qu’elles le font en utilisant des gradients de molécules émises par ces zones, il est peu probable que les AMP soient un pourvoyeur important de juvéniles permettant d’enrayer la dégradation de récifs colonisés par les algues. Il est sans doute illusoire de favoriser le recrutement du corail des poissons herbivores en employant des cocktails qui les dirigeraient vers des zones dégradées. Une approche plus prometteuse consisterait en revanche à limiter les prélèvements de poissons herbivores en dehors des AMP de façon à limiter la prolifération des algues…mais ces résultats scientifiques seront confrontés au champ de contraintes économiques locales, aux populations qui dépendent de ces ressources pour se nourrir en précipitant le déclin de leur principale source de richesse…

Référence : Dixson et al. Chemically mediated behavior of recruiting corals and fishes: A tipping point that may limit reef recovery. (2014) Science vol 345


20 novembre 2014

Qui se ressemble s'assemble

La couleur d’un individu est souvent une source d’information pour ses congénères à l’instar des plumages exubérants de certains oiseaux, ou des abdomens irisés d’araignées saltiques du genre Maratus. La coloration peut cependant aussi être adressée à des organismes d’espèces différentes qui, après une période d’éducation, perçoivent et intègrent l’information contenue dans ce signal et agissent en conséquence. Nous évitons par exemple de nous approcher trop près d’un frelon ou d’une guêpe que nous reconnaissons au premier coup d’œil à leurs alternances d’anneaux jaunes et noirs au niveau de l’abdomen. Une piqûre lorsque nous étions jeunes, ou tout simplement le récit par un parent de ses propres mauvaises expériences suffisent à nous éloigner définitivement d’un tel danger.

Photo_6

Photo_7Photographies de deux guêpes appartenant à la famille des Vespidés, le Poliste gaulois (Polistes dominulus) en haut et la Guêpe germanique (Vespula germanica) en bas. Les deux espèces, comme beaucoup d'autres de la même famille ainsi que d'autres Hyménoptères présentent une coloration semblable que les prédateurs évitent parce qu'ils ont appris qu'elle était associée à un danger, celui d'être piqué. On parle de mimétisme mullérien. (Photo du haut : Didier Descouens, photo du bas : Fir0002)

Des Diptères comme les Syrphes, parfaitement inoffensifs, profitent de cette aversion en mimant les colorations d’espèces dangereuses et subissent ainsi moins fréquemment les attaques de prédateurs insectivores. Ce phénomène est appelé mimétisme batésien du nom d’Henry Walter Bates, un entomologiste britannique du 19ème siècle, darwinien de la première heure, qui le décrivit en 1863 entre des espèces de papillons amazoniens. Le mimétisme batésien ne fonctionne que si les espèces inoffensives mimétiques ne sont pas trop nombreuses. Dans le cas contraire, le prédateur potentiel ayant trop de chances de tomber sur une proie inoffensive pendant sa période d’apprentissage, ne s’éduquerait pas.

Photo_8

Photographie d'un Diptère Syrphidé, Episyrphus baltheatus en train de butiner le nectar d'une fleur. Le motif jaune et noir de l'abdomen rappelle celui de nombreuses guêpes susceptibles de piquer un agresseur. Porter un tel motif procure un avantage à cette mouche parfaitement inoffensive qui trompe des prédateurs potentiels trop prudents. Ce phénomène porte de nom de mimétisme batésien. Cet avantage n'est effectif que si un nombre limité d'espèces imitent des espèces toxiques sinon les prédateurs n'apprennent pas efficacement à éviter le motif signal. (Photo : André Karwath aka Aka)

Il en va tout autrement d’un autre type de mimétisme décrit aussi au 19ème siècle par un zoologue allemand Fritz Müller et qui porte son nom : le mimétisme mullérien. Plusieurs espèces toxiques peuvent présenter des couleurs semblables, à l’image de nombreux hyménoptères jaunes et noirs ou de papillons appartenant au genre Heliconius, non comestibles par les oiseaux. L’avantage procuré par ce mimétisme est une diminution des coûts associés à l’éducation du prédateur potentiel. Plus le nombre d’individus toxiques ou dangereux qui portent la même couleur signal est grand, moins il faut de temps aux populations de prédateurs pour s’éduquer et éviter ces individus. La sélection naturelle devrait donc favoriser les ressemblances entre espèces toxiques, et la nature offre quelques exemples de telles convergences morphologiques.

Photo_5

Photo_1Photographies de deux grenouilles Dendrobatidés du genre Ranitomeya. En haut Ranitomeya fantastica et en bas, le morphe "varadero" de Ranitomeya imitator. La convergence des colorations est saisissante chez ces deux espèces dont les glandes cutanées sécrètent des toxines très puissantes. Ce phénomène est qualifié de mimétisme mullérien. (Photo du haut : Evan Twomey, photo du bas : John Clare dont je recommande vivement la galerie de photographies d'amphibiens !)

L’un des rares cas connus chez les vertébrés concerne de petites grenouilles appartenant à la famille des Dendrobatidés et vivant dans les forêts humides péruviennes. La peau de ces animaux présente en effet de très nombreuses glandes qui sécrètent des substances toxiques utilisées par exemple par les populations autochtones pour enduire les pointes de leurs instruments de chasse. Une espèce en particulier, Ranitomeya imitator existe sous près d’une demi-douzaine de morphes très semblables par la couleur à d’autres espèces du genre Ranitomeya (R. fantastica, R. variabilis et R. summersi) avec lesquelles elle peut être en sympatrie.

Photo_4

Photo_3

Photographies de deux grenouilles Dendrobatidés du genre Ranitomeya. En haut Ranitomeya variabilis et en bas, le morphe "tacheté" de Ranitomeya imitator. La variabilité des couleurs de l'espèce Ranitomeya imitator est étonnante (comparer le morphe tacheté avec le morphe varadero juste au dessus). Le mimétisme mullérien ne fait ici aucun doute. (Photo du haut : John Clare, photo du bas : Gabsch)

Evan Twomey, un chercheur de l’université d’East Carolina (en Caroline du Nord au Etats-Unis) et ses collaborateurs danois, ont récemment montré que ce mimétisme mullérien était impliqué dans la naissance de nouvelle espèces, on parle de spéciation. Leur travail est publié dans la revue Nature Communications. Ils se sont intéressés à deux morphes de R. imitator dont les aires de distribution sont contigües. Le morphe « varadero » imite R. fantastica et le morphe « rayé » imite R. variabilis deux espèces proches également toxiques. Afin de comprendre comment les deux morphes sont maintenus, Evan Twomey et ses collaborateurs ont échantillonné des grenouilles dans la zone de contact entre les deux aires de distribution où les deux morphes peuvent s’hybrider. Le long de cette zone de transition, les colorations des grenouilles changent très vite d’un morphe à l’autre, c'est-à-dire sur des distances de quelques centaines de mètres seulement ! L’étroitesse de cette zone d’hybridation plaide en faveur d’une forte sélection naturelle en faveur de l’un ou de l’autre des deux morphes selon que l’on s’écarte vers l’aire de distribution de R. fantastica ou R. variabilis, les espèces "modèles". Les hybrides entre les individus des deux morphes présentant des caractéristiques intermédiaires, ils ne miment bien ni l’un ni l’autre des morphes et bénéficieraient donc moins de l’effet de protection que procure le mimétisme. Une zone d’hybridation étroite est aussi le résultat de la très faible capacité à disperser des amphibiens en général, des grenouilles en particulier.

Photo_2Photographie d'un hybride entre le morphe varadero et le morphe rayé de Ranitomeya imitator. Cette photographie provient d'une zone de transition entre les aires de distribution des deux morphes et la coloration de cet hybride est intermédiaire entre celles des deux morphes. Dans le contexte d'un mimétisme mullérien, ce type de motif n'est pas très avantageux pour l'hybride puisqu'il n'imite bien ni l'un ni l'autre des motifs originaux et pourrait donc subir davantage d'attaques de prédateurs. (Photo : Jean-François Brousseau)

Ce ne sont cependant pas uniquement les colorations des animaux qui changent le long de la zone de transition entre les deux morphes : les auteurs de cette étude constatent en effet que les chants des mâles sont différents ainsi que leurs marqueurs génétiques. Ces résultats suggèrent que les flux génétiques sont réduits entre les populations de ces deux morphes ce qui pourrait résulter d’un isolement reproducteur par exemple lié à la couleur ou à des variations dans le chant. En résumé, ces données montrent un processus de spéciation dans ses toutes premières étapes et identifient la sélection en faveur du mimétisme comme la cause ultime la plus probable de cette divergence. Pour aller plus loin dans la vérification de cette hypothèse, les auteurs de cette étude ont mené des tests d’appariement entre les différents morphes. Ils ont par conséquent observé les préférences des mâles des morphes varadero et rayé pour les femelles des deux morphes en quantifiant le temps passé à courtiser chacun des deux types. Les mâles du morphe rayé issus de populations proches de la zone de transition (et donc potentiellement à même de rencontrer des mâles du morphe varadero) préfèrent courtiser des femelles de leur propre morphe plutôt que des femelles de type varadero. Cette expérience vient démontrer un certain degré d’isolement reproducteur entre populations de morphes différents.

L’origine des espèces, c'est-à-dire l’isolement d’un ensemble de gènes qui évolue ensuite indépendamment d’autres ensembles pose encore aujourd’hui de nombreuses questions quant aux mécanismes impliqués. Ces interrogations demeurent notamment parce que la naissance des espèces d’organismes pluricellulaires se produit à des échelles de temps qui ne nous sont pas facilement accessibles. Des études comme celle-ci permettent à la fois de quantifier le processus de divergence génétique dans le temps et dans l’espace mais aussi d’accéder aux causes de la spéciation…et il est amusant de constater que c’est dans les forêts équatoriales, là même où Bates et Müller ont donné un sérieux coup de pouce à la théorie darwinienne en proposant des exemples de sélection naturelle, que se trouve également l’une des clés pour comprendre l’origine des espèces…

Référence : Reproductive isolation related to mimetic divergence in the poison frog Ranitomeya imitator, (2014) Nature Communications vol 5

29 juillet 2014

Simple comme une symbiose !

Chaque espèce présente dans un écosystème entretient avec une partie de la biocénose des relations privilégiées, qu’elles soient à son avantage ou en sa défaveur. Ces relations entre individus d’espèces différentes jouent des rôles très importants dans le fonctionnement des communautés d’êtres vivants mais aussi dans celui de l’écosystème tout entier. La prédation de la Chouette effraie sur ses proies échantillonnées parmi les micromammifères (souris, mulots, campagnols, musaraignes) de son territoire, contribue par exemple à réguler les populations de ceux-ci. La compétition pour l’accès à la lumière entre de jeunes arbres d’essences différentes dans un sous-bois, est le mécanisme qui façonne l’identité de nos forêts. Trop longtemps cependant, les relations de coopération ont été délaissées par les écologues et leur importance sous-estimée par rapport à celle de la compétition entre espèces ou de la prédation. Pourtant, les mutualismes et tout particulièrement les symbioses, comptent parmi les relations les plus structurantes des écosystèmes. Les coraux qui abritent au sein même de leurs cellules des algues microscopiques (des Dinoflagellés du genre Symbiodinium) construisent grâce à l’apport de sucres dérivés de la photosynthèse de ces algues, d’énormes édifices offrant à une faune extrêmement diversifiée un nombre considérable de niches écologiques, soutenant ainsi une productivité exceptionnelle dont les populations humaines tirent profit.

Photo_1

Photographie d'une Anémone verte (Anemonia viridis) sur une plage européenne où elle est commune. Les cellules des tentacules verts de cet animal renferment des algues unicellulaires Dinoflagellés du genre Symbiodinium couramment appelées zooxanthelles. Ces algues réalisent la photosynthèse à l'abri dans les cellules de l'anémone qui reçoit un apport important de sucres en échange de cette protection. (Photo : howzey)

Sous nos pieds, les racines de la plupart des plantes herbacées comme ligneuses sont associées à des champignons et ou à des bactéries qui leur permettent d’améliorer leur nutrition minérale en échange de produits de la photosynthèse. De nombreuses plantes à fleurs ont également des partenaires bourdonnant sur lesquels elles comptent pour disperser leur pollen au prix de la sécrétion de nectar, délicat salaire pour ces forçats que sont les abeilles, les bourdons, les papillons et autres mouches… Les quelques exemples de symbioses classiquement utilisés dans les cours sur le sujet montrent une certaine complexité de la relation telle qu’elle est observée aujourd’hui si bien que son origine et sa mise en place constituent une énigme. Dans quel contexte un tel partenariat est-il scellé ? La naissance d’une symbiose est-elle conditionnée à une longue histoire commune entre les organismes concernés ? En d’autres termes, y a-t-il forcément coévolution avant le démarrage d’une symbiose ?

Photo_5

Photographie de nodules à la surface d'une racine de luzerne (Medicago italica). Ces nodules sont le siège d'une association entre la plante et des bactérie Rhizobiacées. Ces dernières fixent le diazote atmosphérique et fournissent la plante en azote minéral utilisable en bénéficiant d'une partie des sucres produits par la photosynthèse par la plante. (Photo : Ninjatacoshell)

Des travaux très récents d’Erik Hom et son collègue Andrew Murray de l’Université d’Harvard aux Etats-Unis, publiés dans la revue Science, apportent quelques éléments de réponse à ces questions grâce à une démarche expérimentale simple et intéressante. Ces deux biologistes ont utilisé deux organismes modèles couramment employés dans les laboratoires, la levure de la bière (Saccharomyces cerevisiae) et une algue verte unicellulaire répondant au petit nom de Chlamydomonas reinhardtii.

Photo_3

Photographie au microscope électronique à balayage de Levures de la bière (Saccharomyces cerevisiae). Les petits renflements visibles à la surface de certaines cellules correspondent à des bourgeons qui témoignent d'une multiplication asexuée. (Photo : AJ Cann)

Photo_4

Photographie au microsocope photonique d'une cellule de Chlamydomonas reinhardtii, une algue verte unicellulaire pourvue de deux flagelles qui lui permettent de se déplacer, notamment en direction de la lumière qu'elle utilise pour faire la photosynthèse. (Photo : PROYECTO AGUA)

La coopération entre ces deux organismes est inconnue dans la nature mais chacun présente des besoins bien identifiés pour son métabolisme énergétique. L’algue utilise du dioxyde de carbone qu’elle réduit pour produire de la matière organique par photosynthèse. Ce dioxyde de carbone peut être prélevé dans l’eau et dans l’air où il est naturellement présent mais il peut aussi provenir de l’activité respiratoire de la levure qui oxyde de la matière organique comme du glucose en dioxyde de carbone. La levure a quant à elle besoin d’ammoniaque qu’elle utilise dans la synthèse de ses acides aminés et de ses acides nucléiques comme l’ADN et l’ARN. Il se trouve que Chlamydomonas produit de l’ammoniaque en réduisant du nitrite.

Photo_2

Milieux de culture contenant des Chlamydomonas ce qui leur donne leur couleur verte. Les expérience présentées dans cet article ont été réalisées dans ce type d'environnement, agité ou non et dont les compositions étaient étroitement contrôlées au départ. (Photo : wolfgraebel)

Hom et Murray ont donc eu l’idée de mettre les deux organismes en culture dans de nombreux milieux différant par les quantités de glucose, de nitrite et de dioxyde de carbone disponibles. Tout d’abord, l’absence de l’un des deux organismes dans un milieu qui ne contient que du nitrite et du glucose se traduit par une absence de multiplication cellulaire de l’autre organisme. Mais, le résultat le plus surprenant de l’étude est que dans un milieu qui contient du nitrite et du glucose ainsi que les deux organismes, ces derniers se multiplient tous les deux alors qu’il manque à chacun un composé essentiel à son métabolisme. Cette expérience démontre l’existence d’une coopération entre ces deux êtres vivants unicellulaires. Cependant, elle ne permet pas de se rendre compte de l’étroitesse de cette coopération. En comparant ce premier résultat avec une expérience dans laquelle la culture des deux organismes est soumise à une agitation qui perturbe les contacts éventuels entre cellules, il devient possible de conclure sur ce point. Précisément, l’agitation de la culture entraîne une diminution de la croissance des populations des deux espèces ce qui montre que le contact entre les cellules de levures et d’algues favorise la coopération. Il s’agit donc bien là de la mise en place d’une véritable symbiose entre deux organismes modèles en laboratoire ! Celle-ci est d’ailleurs observée dans des milieux de culture contenant des concentrations très variables en glucose et en nitrite et ne résulte donc pas d’un ajustement très fin des conditions expérimentales. Toutefois, si on ajoute du dioxyde de carbone, en laissant les tubes de culture ouverts, l’algue verte croît et élimine la levure ce qui démontre que ce sont les conditions environnementales qui sélectionnent, ou pas, la mise en place d’une symbiose, cela se faisant sans coévolution antérieure entre les deux organismes concernés. Hom et Murray ont justement exploré le champ des possibles coopérations entre algues vertes unicellulaires et levures en répliquant leurs séries d’expériences à des organismes phylogénétiquement plus ou moins proches des deux organismes testés initialement. Les résultats indiquent que le degré de parenté avec la levure de bière ou Chlamydomonas n’est pas l’élément principal contrôlant la possibilité de coopérer. Ce sont en fait les caractéristiques métaboliques des êtres vivants utilisés qui sont déterminantes. Ainsi, l’algue Chlorella vulgaris, qui peut utiliser le glucose comme source de carbone organique, élimine les levures du milieu de culture ce qui peut s’interpréter par le fait qu’il ne manque rien à l’algue pour se multiplier.

Photo_6

Photographie au microscope électronique à transmission d'une cellule de Chlamydomonas reinhardtii dans laquelle on observe des lamelles qui correspondent au chloroplaste, une cyanobactérie phagocytée par une cellule eucaryote non photosynthétique, et des mitochondries qui sont aussi des bactéries vivant en endosymbiose avec la cellule qui les contient.

Cette étude apporte par conséquent des preuves expérimentales que la mise en place de symbioses permettant des coopérations métaboliques peut s’effectuer rapidement entre des organismes dont les lignées ont pourtant divergé depuis plusieurs centaines de millions d’années sans qu’il y ait besoin d’une coévolution préalable. Il est bien sûr prématuré de généraliser ces résultats à toutes les symbioses, mais ils viennent tout de même briser le mythe d’une complexité mystérieuse des symbioses que nous connaissons actuellement comme celles qui sont légion dans le sol entre végétaux et microorganismes. Ces travaux montrent également toute l’importance de l’environnement qui impose des contraintes et donc une sélection de ces relations de coopérations qui s’en trouvent forcément stabilisées. Ces expériences menées sur des organismes unicellulaires ne sont pas non plus sans nous rappeler nos propres origines, puisqu’au cœur même de chacune de nos milliards de cellules se trouvent des témoins de la mise en place de coopérations ancestrales, entre les cellules eucaryotes et des bactéries devenues mitochondries et chloroplastes.

 Référence : Hom et Murray. Niche engineering demonstrates a latent capacity for fungal-algal mutualism, (2014) Science vol 345

12 mai 2014

Des bourgeons libérés !

Imaginons-nous un instant au beau milieu d’une forêt de hêtres et de sapins sur un ubac froid et humide des Alpes. La pénombre qui règne dans cet environnement témoigne de l’appétit des arbres majestueux qui composent cette hêtraie-sapinière pour la lumière, dont ils utilisent l’énergie pour fabriquer leur matière organique. En levant les yeux vers le ciel pour chercher les cimes de ces géants, il devient évident que nous observons là une véritable course vers le ciel. Les arbres qui forment les forêts croissent principalement verticalement dans une compétition contre leurs propres congénères ainsi que des individus d’autres espèces. Malheur en effet au perdant, celui qui tout jeune, poussera un peu moins vite que les autres, ou un peu de travers, et qui se retrouvera très vite à l’ombre de ses voisins. Il ne pourra bénéficier de suffisamment de lumière pour développer son appareil végétatif et demeurera dans le meilleur des cas rachitique ou finira bien souvent par tirer sa révérence !

Photo_1

Vue panoramique d'une forêt de conifères dont les formes très pointues témoignent d'une dominance apicale forte exercée par le bourgeon terminal situé à la cime de l'arbre. (Photo : Stella VM)

 

Les tiges des végétaux se développent à partir de bourgeons. Dans ces organes situés à l’extrémité des rameaux (on les appelle bourgeons terminaux ou apicaux) ou à l’aisselle de chaque feuille (on les appelle alors bourgeons axillaires) se trouvent les méristèmes, zones où subsistent des cellules indifférenciées et où se forment progressivement les futures feuilles et la future tige de l’année. Le développement principalement vertical des arbres s’explique par l’activité importante du bourgeon terminal situé au sommet de la tige, auquel on donne le nom de bourgeon apical. Une élimination du bourgeon apical entraîne une reprise d’activité des bourgeons axillaires qui se trouvent immédiatement en dessous de lui ce qui démontre que, d’une façon ou d’une autre, le bourgeon apical inhibe l’activité des bourgeons axillaires. Cette croissance différentielle des différents types de bourgeons au bénéfice du bourgeon apical a été qualifiée de dominance apicale. C’est l’intensité plus ou moins forte de cette inhibition qui donne leur forme aux houppiers des arbres. Une cime très pointue témoigne par exemple d’une forte dominance apicale alors qu’une forme plus buissonnante révèle une inhibition moins forte. Mais comment le bourgeon apical empêche-t-il les autres bourgeons de produire de nouvelles ramifications ? Des expériences menées dés les années 1930 ont montré que la décapitation d’une plante, c'est-à-dire l’ablation du bourgeon apical, était corrélée à une diminution de la quantité d’une hormone végétale, l’acide 3-indole acétique, aussi appelée auxine, en direction des bourgeons axillaires. Par ailleurs, un apport d’auxine à des plantes décapitées est capable de maintenir les bourgeons axillaires dormants.

Photo_3

Photographie en microscopie photonique d'une coupe longitudinale de bourgeon montrant la zone méristématique où naissent la future tige et les futures feuilles du jeune rameau. Les zones rouges correspondent aux massifs de cellules qui se divisent activement. Deux jeunes feuilles en cours de différenciation sont visibles proche de l'axe du méristème. (Photo : BlueRidgeKitties)

Cependant, si ces expériences semblent accorder une importance fondamentale à cette hormone dans le maintien de la dormance des méristèmes, tous les faits ne sont pas compatibles avec ce modèle. La vitesse de transport de l’auxine dans les tissus végétaux étant connue, elle est trop faible pour correspondre à la vitesse de reprise d’activité de bourgeons éloignés du bourgeon apical. Cette croissance est en effet trop rapide et survient donc avant que la concentration d’auxine ne diminue dans ces zones après décapitation, car c'est le bourgeon apical qui produit l'auxine. Une autre hypothèse avait été proposée : celle d’une limitation de la croissance des bourgeons axillaires par manque d’énergie, c'est-à-dire de sucres produits par la photosynthèse, monopolisés par le bourgeon apical. Michael Mason et ses collaborateurs ont testé cette hypothèse dans une étude parue très récemment dans la revue PNAS. Au-delà des résultats, c’est le système d’étude qui est intéressant car bien astucieux ! Les auteurs de ces travaux ont utilisé des plants de pois cultivé (Pisum sativum) au stade 8 feuilles, c'est-à-dire avec un bourgeon apical et 8 bourgeons axillaires. Mason et ses collègues ont procédé à plusieurs types d’expériences sur ces pois. La décapitation de ces plants de pois produit bien une reprise d’activité des bourgeons axillaires y compris les plus éloignés de l’apex du plant de pois. Cette reprise est filmée et détectée dans les quelques heures qui suivent la décapitation, ce qui est beaucoup trop rapide pour que l’auxine n'ait eu le temps de disparaître. De plus, lorsque les tissus de la plantes sont cautérisés en enduits de cire juste au dessus du bourgeon axillaire le plus éloigné du bourgeon apical, empêchant alors tout transport de molécules, dont l’auxine,  depuis ce dernier vers le premier, aucune reprise n’est observée. Ce résultat met clairement hors-jeu la disparition d’une inhibition par l’auxine comme mécanisme de la reprise de croissance des bourgeons axillaires. Si en revanche, les bourgeons axillaires ne se développent pas parce qu’ils sont limités en sucres, et donc en énergie nécessaire à l’activité de croissance, la reprise d’activité devrait être corrélée à un transport de sucres après décapitation. En utilisant des isotopes radioactifs du carbone (carbone 11), Mason et ses collègues ont détecté une importante redistribution du saccharose suivant la décapitation du bourgeon apical. La vitesse de cette redistribution est quant à elle tout à fait compatible avec la reprise d’activité des bourgeons axillaires. Les sucres sont-ils cependant la cause de la reprise d’activité des bourgeons ? Le précédent résultat est seulement une corrélation et ne permet pas de conclure. En revanche, le développement du bourgeon axillaire suite à un ajout de saccharose est une preuve convaincante du caractère limitant de ce sucre pour la croissance axillaire. L’équipe de Michael Mason est allée encore plus loin pour découvrir le mécanisme possible de l’action du saccharose sur la reprise d’activité des bourgeons dormants. Ces chercheurs ont en effet mesuré le niveau d’expression d’un gène (BRANCHED1) connu pour être un inhibiteur du développement des bourgeons. Un ajout de saccharose dans le milieu de culture des plantes se traduit par une inhibition de l’expression de ce gène. Le saccharose agirait donc comme un signal au niveau des cellules du méristème même si le mécanisme précis de cette signalisation demeure inconnu.

Photo_2

Illustration de la reprise d'activité de bourgeons axillaires suite à la décapitation de la tige principale, et donc l'ablation du bourgeon apical. L'ensemble des bourgeons axillaires se remettent à produire feuilles et rameaux. Une nouvelle dominance s'installera lorsque l'un de ces bourgeons prendra le dessus sur les autres par prélèvement des sucres issus de la photosynthèse et production d'auxine inhibant le développement de ses concurrents. (Photo : Crashworks)

Pris dans leur ensemble, les résultats de l’étude de Mason et ses collègues montrent clairement que la levée de la dormance apicale, n’implique pas l’auxine mais plutôt une redistribution de ressources produites par photosynthèse vers des bourgeons qui en étaient privés. Cette régulation de l’activité des unités de ramification de la plante lui permet de parer un éventuel accident au niveau de son bourgeon apical. Replaçons-nous un instant dans le contexte de cette course effrénée vers la lumière qui se déroule dans la canopée de nos forêts. L’allocation d’une grande partie des ressources vers le bourgeon apical permet à l’arbre de croître vite en hauteur et de rester compétitif. Les autres bourgeons sont au régime sec et demeurent dormants. Si pour une raison ou une autre, le bourgeon apical est perdu, alors la redistribution très rapide des sucres vers les axillaires et leur reprise d’activité permet de recréer rapidement une cime. C’est alors une véritable compétition entre bourgeons qui s’opère au niveau de l’arbre lui-même. Le bourgeon le plus développé produira de l’auxine qui viendra inhiber à long terme l’activité des autres axillaires et une nouvelle dominance apicale s’installera. Les deux modèles sont ainsi compatibles, l’auxine agissant à long terme, le sucres comme mécanisme immédiat de la reprise…et la forme des géants de nos forêts reflète une lutte acharnée entre les arbres, mais aussi entre les organes d’un même arbre.

Référence : Mason et Coll.  Sugar demand, not auxin, is the initial regulator of apical dominance. (2014) PNAS vol 111

23 avril 2014

Les armes biologiques du Doryphore

Les végétaux terrestres vivent très majoritairement ancrés dans le substrat et sont dans l’incapacité de déplacer leur appareil végétatif en réponse à une agression. Pourtant, les plantes sont les producteurs primaires fondamentaux des écosystèmes terrestres de par leur capacité à utiliser la lumière solaire pour produire de la matière organique lors de la photosynthèse. En tant que portes d’entrée de l’énergie du soleil dans les écosystèmes, elles sont donc consommées par de très nombreux organismes et sont par conséquent confrontées à de multiples agressions extérieures. Notre vision trop simple de l’herbe en train d’être broutée par un troupeau de bétail donne la fausse impression que les plantes ne peuvent se défendre contre les attaques répétées des organismes phytophages. Les végétaux ont pourtant évolué des mécanismes d’immunité complexes qui leur permettent de faire face à leurs ennemis.

Photo_3

Doryphore (Leptinotarsa decemlineata) adulte sur une feuille de Solanacée. Les Doryphores sont des ravageurs d'importance considérable dans les culture de Pomme de terre (Solanum tuberosum) que consomment les larves et les adultes. (Photo : scarabaeus_58)

L’un de ses mécanismes est d’ailleurs utilisé par l’homme depuis l’Antiquité pour lutter contre les conséquences d’infections par des pathogènes. L’acide salicylique a en effet été découvert et purifié à partir d’écorce de Saule (genre Salix d’où le nom de la molécule) au cours du 19ème siècle et constitue le précurseur de l’aspirine, l’un des médicaments les plus consommés au monde. Une plante perçoit le signal d’une agression par un organisme étranger de façon différente selon que l’intrus est une bactérie, un champignon ou un herbivore. Des molécules propres à ces différents pathogènes ou consommateurs potentiels se fixent à des récepteurs spécifiques localisés à la surface des cellules végétales et y activent des réponses locales mais aussi la production d’hormones végétales comme l’acide acétylsalicylique ou l’acide jasmonique. Ces hormones libérées depuis les zones agressées, circulent dans l’ensemble de la plante et induisent des réponses dites systémiques qui préparent le végétal entier aux attaques ultérieures. L’activation de la voie de l’acide salicylique permet ainsi à la plante de lutter efficacement contre les microorganismes pathogènes biotrophes, c'est-à-dire essentiellement des bactéries et des champignons qui se nourrissent de cellules vivantes. La voie de l’acide jasmonique permet quant à elle de défendre le végétal contre les agressions de microorganismes pathogènes nécrotrophes (qui se nourrissent de tissus morts) et contre les insectes phytophages. La voie de l'acide jasmonique est notamment activée lorsque des molécules présentes dans la salive des insectes comme la volicitine se fixent à des récepteurs immunitaires localisés au niveau des membranes cellulaires végétales.

Photo_1

Ponte de Doryphore (Leptinotarsa decemlineata) au revers d'une feuille de Pomme de terre (Solanum tuberosum). L'ensemble du développement post-embryonnaire des larves se déroule sur la même plante. Il faut environ 50 cm² de feuilles pour mener la larve au stade adulte. (Photo : Elintarviketurvallisuusvirasto Evira)

Ces différentes voies ne sont pas tout à fait indépendantes les unes des autres. Par exemple, lorsqu’une plante est en train de se défendre contre une bactérie et qu’elle a par conséquent activé la voie de l’acide salicylique, cette dernière inhibe la voie de l’acide jasmonique. Le végétal concentre donc son effort immunitaire sur la menace immédiate au détriment d'autres types de réponses immunitaires. Les plantes disposent comme on le voit d’un arsenal immunitaire capable de les protéger contre les grands types de menaces auxquelles elles font régulièrement face. Toutefois, les herbivores, au premier rang desquels figurent les insectes (très loin devant les mammifères en termes de biomasse et de diversité) continuent de consommer des plantes et peuvent parfois causer de gros ravages dans les cultures. Cette observation suggère qu’ils parviennent à contourner les lignes de défense des végétaux et c’est l’un de ces mécanismes qui va nous intéresser aujourd’hui. Il concerne une espèce bien connue des jardiniers amateurs qui souhaitent cultiver leurs propres pommes de terre (Solanum tuberosum, famille des Solanacées) ce qu’on ne peut leur reprocher tant la saveur d’une patate nouvelle sautée à l’huile d’olive régale les papilles. Cependant, comme la plupart des espèces de plantes à fleur terrestres, la Pomme de terre est une plante hôte pour un insecte, c'est-à-dire qu’elle en supporte le développement larvaire et qu’elle constitue la nourriture des adultes. Cette espèce est un ravageur célèbre, il s’agit du Doryphore (Leptinotarsa decemlineata).

Photo_4

Doryphore (Leptinotarsa decemlineata) adulte en train de consommer une tige de Pomme de terre (Solanum tuberosum). La salive des larves et des adultes de Doryphore contient des bactéries qui détournent le système immunitaire de la plante consommée au profit de l'insecte. (Photo : U.S. Department of Agriculture)

Arrivé en Europe en 1922 en France à partir des Etats-Unis où il s’était répandu au cours de la seconde moitié du 19ème siècle, le Doryphore est aujourd’hui un véritable problème agronomique qui justifie une intense recherche pour limiter ses populations. Comment le Doryphore contourne-t-il les défenses de la Pomme de terre et d’autres Solanacées comme la Tomate (Solanum lycopersicum) dont il peut se nourrir également ? L’un des mécanismes a été dévoilé fin 2013 par les travaux de Seung Ho Chung et ses collègues de l’université de Pennsylvanie publiés dans la revue PNAS. Ces chercheurs ont tout d’abord constaté que des larves de Doryphore soumises à un traitement antibiotique (l’antibiotique étant appliqué sur les feuilles dont les larves se nourrissent) se développaient plus lentement que des larves non traitées. L’observation de la salive de ces larves montre qu’elle contient des bactéries qui sont évidemment éliminées lors d’un traitement antibiotique. Ce sont ces bactéries qui ont retenu l’attention de Seung Ho Chung et ses collègues. Les traitements antibiotiques ont également un effet chez les plants de tomates dont se nourrissent les larves de Doryphores. Les gènes de la voie de l’acide salicylique voient leur expression diminuer (c’est l’activité d’enzymes de cette voie qui a été recherchée) lorsque les larves sont traitées avec l’antibiotique alors que les gènes de la voie de l’acide jasmonique sont quant à eux surexprimés.

Photo_2Larves de Doryphore (Leptinotarsa decemlineata) en train de se nourrir. La photographie présente des individus à différents stades larvaires ce qui et visible à leur taille. (Photo : imarsman)

Ces résultats conduisent à l’hypothèse que les bactéries présentes dans la salive des Doryphores activent la voie immunitaire végétale permettant de lutter contre une infection bactérienne ce qui se traduit par une diminution de l’investissement de la plante dans la voie de l’acide jasmonique qui permet de lutter contre les herbivores, tout ceci au bénéfice du Doryphore ! Les auteurs de cette publication ont mis en œuvre plusieurs expériences permettant de tester leur hypothèse : ils ont tout d’abord tenté de confirmer que la diminution de l’expression des gènes de la voie de l’acide jasmonique était bien due à l’activation de la voie de l’acide salicylique. Pour ce faire, ils ont répété l’expérience des traitements antibiotiques des larves mais chez des plantes mutantes déficientes dans la voie de l’acide salicylique. Contrairement à ce qui est observé chez des plantes non mutées, l’expression des gènes de la voie de l’acide jasmonique n’est pas augmentée lorsque les larves ont consommé des antibiotiques. C’est donc bien un dialogue moléculaire entre les deux types de réponses immunitaires, en l’occurrence une inhibition de la voie de l’acide jasmonique par la voie de l’acide salicylique qui se produit lorsque les larves consomment les feuilles de tomates en l'absence de tout traitement. Afin de confirmer le rôle des bactéries dans cette manipulation immunitaire, Seung Ho Chung et ses collègues ont à nouveau mesuré l’expression des gènes de la voie de l’acide jasmonique de plants de tomates ayant été consommés par des larves de Doryphores traitées ou non avec des antibiotiques puis réinoculés avec 3 souches bactériennes cultivées à partir d’extraits de salive de larve de Doryphore. Les plants consommés par des Doryphores traités aux antibiotiques et inoculés par l’une ou l’autre de ces 3 souches expriment moins les gènes de la voie de l’acide jasmonique, c'est-à-dire à un niveau comparable à celui des plantes consommées par des Doryphores non traités par des antibiotiques. Les résultats de cette expérience valident donc sans ambigüité l’hypothèse de départ.

Photo_5

Accouplement de Doryphores (Leptinotarsa decemlineata), l'ensemble du cycle de développement de cet espèce se déroule à proximité de ses plantes-hôtes. Toutefois, avant de se répandre aux Etats-Unis, le Doryphore se développait sur des Solanacées sauvages. C'est après son changement d'hôte vers la Pomme de terre qu'il est devenu un fléau agricole. (Photo : Brad Smith)

Le Doryphore possède ainsi une arme biologique, sa salive et les bactéries qu’elle contient (elles appartiennent aux genres Stenothophomonas, Pseudomonas et Enterobacter) qui lui permettent de contourner les mécanismes de défense de ses plantes-hôtes. Il apparaît donc que le Doryphore possède pour l’instant une longueur d’avance dans la course à l’armement qui l’oppose à sa principale source de nourriture. Cette course est cependant un petit peu particulière dans la mesure où elle concerne des plantes qui présentent des intérêts agronomiques et économiques énormes à l’échelle mondiale. L’homme essaie donc tant bien que mal de rétablir la balance en faveur des espèces qu’il cultive que ce la soit par l’éradication manuelle des Doryphores (comme elle se pratiquait autrefois où comme elle se pratique aujourd’hui encore chez les jardiniers scrupuleux de l’impact que peut avoir l’utilisation de pesticides sur l’environnement) ou bien par l’utilisation de molécules insecticides destinées à éliminer le Doryphore et dont on ne maîtrise absolument pas les dommages collatéraux sur d’autres organismes présents dans les agrosystèmes.

Photo_6

Capagne d'éradication manuelle des larves de Doryphore dans une plantation de Pomme de terre en Allemagne dans les années 1950. Cette pratique coûteuse en main d'oeuvre présente au moins le mérite d'être spécifique ! (Photo : Bundesarchiv)

Il me vient cependant une dernière réflexion sur ce partenariat Doryphore-bactérie. Je me demande en effet quel bénéfice les bactéries tirent d’une pareille relation. Dans la nature, la monnaie d’échange est la valeur sélective, c'est-à-dire la capacité à produire le plus possible de descendants. Ici, les bactéries activent une réponse immunitaire spécifiquement dirigée contre elles, au bénéfice du Doryphore. La salive des larves est-elle un milieu plus favorable pour se multiplier, les bactéries peuvent-elles détourner une partie de ce que consomme les larves ? Cette question n’est pas abordée par cette étude mais j'espère qu'elle le sera pour que nous comprenions tous les tenants et les aboutissants de cette alliance insolite !

Référence : Seung Ho Chung et Coll. Herbivore exploits orally secreted bacteria to suppress plant defenses. (2013) PNAS vol 110

16 avril 2014

Les entraves sucrées de fourmis associées à des acacias

Lorsqu’il apparut pour la première fois sous la plume du biologiste allemand Albert Bernard Frank en 1877 le terme de symbiose (plus exactement symbiotismus en allemand) désignait les associations durables entre être vivants. Pourtant, lorsque nous employons ce terme aujourd’hui en France, nous rajoutons à la définition originelle un rapport mutualiste entre les organismes partenaires. Nous considérons donc comme symbiotiques, les associations durables d’êtres vivants qui profitent à tous les participants, c'est-à-dire qui augmentent leurs valeurs sélectives. Les anglo-saxons ont quant à eux une conception plus vaste de la symbiose. Le mot symbiosis est beaucoup plus proche du symbiotismus originel de Frank et inclut par conséquent des relations mutualistes, mais aussi des relations d’exploitation où l’un des partenaires profite (toujours en termes de valeur sélective) de l’association au détriment des autres qui voient donc leur valeur sélective baisser. Laissons quelques instants ce débat sémantique de côté - nous y reviendrons plus tard - pour nous poser une question plus accessible à l’expérimentation scientifique. Comment expliquer la stabilité dans le temps des relations symbiotiques (au sens mutualiste) ? En effet, deux partenaires peuvent payer un tribut l’un à l’autre et recevoir un bénéfice plus grand que le tribut qu’ils ont chacun payé. Les plantes appartenant à la famille des Fabacées (les légumineuses comme le pois, le trèfle, la luzerne…) rétribuent les bactéries Rhizobiacées qu’elles abritent dans des nodules racinaires par des produits de la photosynthèse (des sucres). Les Rhizobiacées sont capables, grâce à leur enzyme nitrogénase, de réduire le diazote de l’atmosphère en ammonium et fournissent cette forme d’azote assimilable à la plante qui l’incorpore dans ses acides aminés. Tout va donc parfaitement bien dans le meilleur des mondes ! Sauf qu’en l’état, un mutant de plante ou de Rhizobiacée capable de tirer le bénéfice sans payer le tribut, un tricheur donc, devrait très rapidement prendre le dessus sur ses congénères s’il apparaissait. Pourquoi donc cette symbiose est-elle stable depuis des dizaines de millions d’années ? Des études récentes montrent que la plante est capable de « sanctionner » de tels mutants bactériens tricheurs et d’en limiter la prolifération. Dans ce cas, le mutualisme est donc stabilisé par un système de punitions pour l’éventuel fraudeur qui annulent le bénéfice de leur triche et rendent cette stratégie peu avantageuse.

Photo_4

Rameau d'Acacia (Acacia cornigera) sur lequel on distingue des piquants renflés qui repoussent d'éventuels herbivores tout en servant d'abri pour les colonies de fourmis symbiontes de l'espèce Pseudomyrmex ferruginea, on parle de domaties. Les nectaires extra floraux sont également visibles sur les tiges en amont de l'insertion des feuilles. Ils prennent la forme de petits renflements qui sécrètent un liquide sucré riche en glucose et fructose. Enfin, les corps beltiens, structures jaunes à l'extrémité des folioles sont riches en lipides et en protéines et sont également consommés par les fourmis. (Photo : Stan Shebs)

Ce n’est cependant pas le seul mécanisme de pérennisation d’une relation symbiotique. Les travaux de Martin Heil et de ses collègues publiés dans la revue Ecology Letters en février 2014 apportent une autre réponse à cette question. Ces biologistes se sont intéressés à une relation symbiotique tout à fait classique parmi celles qui sont régulièrement présentées sur les bancs des universités : l’association entre un Acacia (Acacia cornigera appartenant à la famille des Fabacées) et une espèce de fourmi (Pseudomyrmex ferruginea). Ils ont testé l’hypothèse selon laquelle une relation symbiotique peut se maintenir du fait de la manipulation d’un partenaire par l’autre. L’acacia fournit le gîte et le couvert à ses hôtes fourmillant. Ceux-ci établissent en effet leurs colonies dans des piquants renflés de l’arbuste et consomment du nectar sécrété par l’acacia au niveau d’organe spécialisés, les nectaires, situés sur les tiges des rameaux (on parle de nectaires extra floraux parce qu’ils ne sont pas situés sur les fleurs).

Photo_1

Fourmi en train de prélever du nectar extra floral depuis un nectaire d'Acacia collinsii, espèce proche d'Acacia cornigera. Le nectar est l'un des tributs payés par l'arbre aux fourmis qui assurent sa protection contre les herbivores, notamment les insectes défoliateurs. (Photo : Tony Rodd)

La plante produit également des corps beltiens, sortes de petites excroissances situées à l’extrémité des folioles et remplies de protéines et de lipides. Les fourmis protègent l’acacia contre les herbivores de toutes sortes, des chenilles ou même des brouteurs plus gros comme des mammifères qu’elles attaquent systématiquement lorsqu’ils commencent à goûter à ses délicates folioles. Des ouvrières patrouillent régulièrement le long des rameaux de l’arbuste et montent donc la garde contre d’éventuels agresseurs. Elles peuvent même protéger l’acacia d’éventuelles plantes voisines compétitrices qui ne manquent pas dans ces écosystèmes forestiers équatoriaux.

Photo_2

Fourmis associées à une espèce d'Acacia africain en train de s'attaquer à un Coléoptère, vraisemblablement un Cétoniidés, susceptible de brouter ses folioles ou de consommer son nectar. L'agressivité conjuguée au nombre important de fourmis présentes peut repousser jusqu'aux herbivores les plus grands comme les girafes ou les antilopes. Chez cette espèce d'Acacia, les piquants renflés à leur base forment des domaties abritant les colonies des fourmis partenaires. (Photo : Wenfei Tong)

Comment expliquer cependant que des fourmis tricheuses n’apparaissent pas qui puissent par exemple profiter du gîte tout en consommant des sucres trouvés ailleurs, ceux-ci, notamment le saccharose, étant abondants  dans de tels environnements ? L’analyse de la composition du nectar sécrété par l’acacia dans ses nectaires extra-floraux révèle, contrairement à ce qui est observé pour d’autres espèces, qu’il est dépourvu de saccharose et essentiellement constitué de glucose et fructose. L’acacia sécrète en effet l’enzyme qui hydrolyse le saccharose en ses deux monomères, glucose et fructose. Cependant, les insectes consommateurs de nectar possèdent normalement cette enzyme au niveau de leur tube digestif et peuvent donc tout à fait consommer du saccharose. Les abeilles domestiques utilisent par exemple l'invertase pour convertir le nectar prélevé sur les fleurs en miel. Martin Heil et ses collaborateurs ont ainsi vérifié que les larves de Pseudomyrmex produisent bien leur propre invertase au niveau de leur tube digestif. En revanche, l’activité invertase n’est plus détectable chez les ouvrières âgées. Par ailleurs, l’activité invertase est considérablement réduite chez des ouvrières fraîchement écloses nourries avec du nectar d’acacia mais pas si ce dernier a été bouilli. De ces expériences s’impose la conclusion suivante : le nectar d’acacia contient une substance, très vraisemblablement une protéine, qui inhibe l’invertase chez Pseudomyrmex. Les fourmis sont donc incapables de se nourrir d’un nectar contenant du saccharose (cas de la majorité des plantes à fleurs) et sont ainsi forcées de se nourrir du nectar produit par l’acacia dont le saccharose est déjà hydrolysé par ce dernier en glucose et fructose. Cette modification du phénotype d’un des partenaires, autrement dit sa manipulation par son symbionte, stabilise de fait la relation puisque les fourmis naissant dans les colonies abritées par les piquants de l’acacia reçoivent quasiment toutes comme première nourriture du nectar extra floral qui inhibe donc très rapidement leur invertase. Elles sont alors retenues à leur hôte par un fil à la patte alimentaire ! Les travaux de Martin Heil confirment donc l’hypothèse selon laquelle la manipulation phénotypique entre partenaires peut pérenniser un mutualisme. Ces résultats renvoient par ailleurs à la question sémantique que je posais en introduction. Cette association fourmi-acacia est-elle réellement mutualiste ou doit-on considérer que l’acacia exploite les fourmis ? Trancher entre ces deux positions me semble aussi difficile qu’inutile, et peut-être vaut-il mieux reconnaître que nos amis anglo-saxons n’ont pas tout à fait tort de mettre dans le même sac le continuum de relations qui séparent les pôles « mutualisme » et  « parasitisme ». La nature est donc encore une fois réfractaire aux tiroirs dans lesquels notre cerveau voudrait en ranger les éléments même si ces tiroirs nous sont utiles comme une première approximation avant que les faits, toujours les faits, ne viennent brouiller nos certitudes…

Référence : Martin Heil et Coll. Partner manipulation stabilises a horizontally transmitted mutualism. (2014) Ecology Letters vol 17