Imaginons-nous un instant au beau milieu d’une forêt de hêtres et de sapins sur un ubac froid et humide des Alpes. La pénombre qui règne dans cet environnement témoigne de l’appétit des arbres majestueux qui composent cette hêtraie-sapinière pour la lumière, dont ils utilisent l’énergie pour fabriquer leur matière organique. En levant les yeux vers le ciel pour chercher les cimes de ces géants, il devient évident que nous observons là une véritable course vers le ciel. Les arbres qui forment les forêts croissent principalement verticalement dans une compétition contre leurs propres congénères ainsi que des individus d’autres espèces. Malheur en effet au perdant, celui qui tout jeune, poussera un peu moins vite que les autres, ou un peu de travers, et qui se retrouvera très vite à l’ombre de ses voisins. Il ne pourra bénéficier de suffisamment de lumière pour développer son appareil végétatif et demeurera dans le meilleur des cas rachitique ou finira bien souvent par tirer sa révérence !

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Vue panoramique d'une forêt de conifères dont les formes très pointues témoignent d'une dominance apicale forte exercée par le bourgeon terminal situé à la cime de l'arbre. (Photo : Stella VM)

 

Les tiges des végétaux se développent à partir de bourgeons. Dans ces organes situés à l’extrémité des rameaux (on les appelle bourgeons terminaux ou apicaux) ou à l’aisselle de chaque feuille (on les appelle alors bourgeons axillaires) se trouvent les méristèmes, zones où subsistent des cellules indifférenciées et où se forment progressivement les futures feuilles et la future tige de l’année. Le développement principalement vertical des arbres s’explique par l’activité importante du bourgeon terminal situé au sommet de la tige, auquel on donne le nom de bourgeon apical. Une élimination du bourgeon apical entraîne une reprise d’activité des bourgeons axillaires qui se trouvent immédiatement en dessous de lui ce qui démontre que, d’une façon ou d’une autre, le bourgeon apical inhibe l’activité des bourgeons axillaires. Cette croissance différentielle des différents types de bourgeons au bénéfice du bourgeon apical a été qualifiée de dominance apicale. C’est l’intensité plus ou moins forte de cette inhibition qui donne leur forme aux houppiers des arbres. Une cime très pointue témoigne par exemple d’une forte dominance apicale alors qu’une forme plus buissonnante révèle une inhibition moins forte. Mais comment le bourgeon apical empêche-t-il les autres bourgeons de produire de nouvelles ramifications ? Des expériences menées dés les années 1930 ont montré que la décapitation d’une plante, c'est-à-dire l’ablation du bourgeon apical, était corrélée à une diminution de la quantité d’une hormone végétale, l’acide 3-indole acétique, aussi appelée auxine, en direction des bourgeons axillaires. Par ailleurs, un apport d’auxine à des plantes décapitées est capable de maintenir les bourgeons axillaires dormants.

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Photographie en microscopie photonique d'une coupe longitudinale de bourgeon montrant la zone méristématique où naissent la future tige et les futures feuilles du jeune rameau. Les zones rouges correspondent aux massifs de cellules qui se divisent activement. Deux jeunes feuilles en cours de différenciation sont visibles proche de l'axe du méristème. (Photo : BlueRidgeKitties)

Cependant, si ces expériences semblent accorder une importance fondamentale à cette hormone dans le maintien de la dormance des méristèmes, tous les faits ne sont pas compatibles avec ce modèle. La vitesse de transport de l’auxine dans les tissus végétaux étant connue, elle est trop faible pour correspondre à la vitesse de reprise d’activité de bourgeons éloignés du bourgeon apical. Cette croissance est en effet trop rapide et survient donc avant que la concentration d’auxine ne diminue dans ces zones après décapitation, car c'est le bourgeon apical qui produit l'auxine. Une autre hypothèse avait été proposée : celle d’une limitation de la croissance des bourgeons axillaires par manque d’énergie, c'est-à-dire de sucres produits par la photosynthèse, monopolisés par le bourgeon apical. Michael Mason et ses collaborateurs ont testé cette hypothèse dans une étude parue très récemment dans la revue PNAS. Au-delà des résultats, c’est le système d’étude qui est intéressant car bien astucieux ! Les auteurs de ces travaux ont utilisé des plants de pois cultivé (Pisum sativum) au stade 8 feuilles, c'est-à-dire avec un bourgeon apical et 8 bourgeons axillaires. Mason et ses collègues ont procédé à plusieurs types d’expériences sur ces pois. La décapitation de ces plants de pois produit bien une reprise d’activité des bourgeons axillaires y compris les plus éloignés de l’apex du plant de pois. Cette reprise est filmée et détectée dans les quelques heures qui suivent la décapitation, ce qui est beaucoup trop rapide pour que l’auxine n'ait eu le temps de disparaître. De plus, lorsque les tissus de la plantes sont cautérisés en enduits de cire juste au dessus du bourgeon axillaire le plus éloigné du bourgeon apical, empêchant alors tout transport de molécules, dont l’auxine,  depuis ce dernier vers le premier, aucune reprise n’est observée. Ce résultat met clairement hors-jeu la disparition d’une inhibition par l’auxine comme mécanisme de la reprise de croissance des bourgeons axillaires. Si en revanche, les bourgeons axillaires ne se développent pas parce qu’ils sont limités en sucres, et donc en énergie nécessaire à l’activité de croissance, la reprise d’activité devrait être corrélée à un transport de sucres après décapitation. En utilisant des isotopes radioactifs du carbone (carbone 11), Mason et ses collègues ont détecté une importante redistribution du saccharose suivant la décapitation du bourgeon apical. La vitesse de cette redistribution est quant à elle tout à fait compatible avec la reprise d’activité des bourgeons axillaires. Les sucres sont-ils cependant la cause de la reprise d’activité des bourgeons ? Le précédent résultat est seulement une corrélation et ne permet pas de conclure. En revanche, le développement du bourgeon axillaire suite à un ajout de saccharose est une preuve convaincante du caractère limitant de ce sucre pour la croissance axillaire. L’équipe de Michael Mason est allée encore plus loin pour découvrir le mécanisme possible de l’action du saccharose sur la reprise d’activité des bourgeons dormants. Ces chercheurs ont en effet mesuré le niveau d’expression d’un gène (BRANCHED1) connu pour être un inhibiteur du développement des bourgeons. Un ajout de saccharose dans le milieu de culture des plantes se traduit par une inhibition de l’expression de ce gène. Le saccharose agirait donc comme un signal au niveau des cellules du méristème même si le mécanisme précis de cette signalisation demeure inconnu.

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Illustration de la reprise d'activité de bourgeons axillaires suite à la décapitation de la tige principale, et donc l'ablation du bourgeon apical. L'ensemble des bourgeons axillaires se remettent à produire feuilles et rameaux. Une nouvelle dominance s'installera lorsque l'un de ces bourgeons prendra le dessus sur les autres par prélèvement des sucres issus de la photosynthèse et production d'auxine inhibant le développement de ses concurrents. (Photo : Crashworks)

Pris dans leur ensemble, les résultats de l’étude de Mason et ses collègues montrent clairement que la levée de la dormance apicale, n’implique pas l’auxine mais plutôt une redistribution de ressources produites par photosynthèse vers des bourgeons qui en étaient privés. Cette régulation de l’activité des unités de ramification de la plante lui permet de parer un éventuel accident au niveau de son bourgeon apical. Replaçons-nous un instant dans le contexte de cette course effrénée vers la lumière qui se déroule dans la canopée de nos forêts. L’allocation d’une grande partie des ressources vers le bourgeon apical permet à l’arbre de croître vite en hauteur et de rester compétitif. Les autres bourgeons sont au régime sec et demeurent dormants. Si pour une raison ou une autre, le bourgeon apical est perdu, alors la redistribution très rapide des sucres vers les axillaires et leur reprise d’activité permet de recréer rapidement une cime. C’est alors une véritable compétition entre bourgeons qui s’opère au niveau de l’arbre lui-même. Le bourgeon le plus développé produira de l’auxine qui viendra inhiber à long terme l’activité des autres axillaires et une nouvelle dominance apicale s’installera. Les deux modèles sont ainsi compatibles, l’auxine agissant à long terme, le sucres comme mécanisme immédiat de la reprise…et la forme des géants de nos forêts reflète une lutte acharnée entre les arbres, mais aussi entre les organes d’un même arbre.

Référence : Mason et Coll.  Sugar demand, not auxin, is the initial regulator of apical dominance. (2014) PNAS vol 111