La cascade de l'épouvante

Les êtres vivants qui composent un écosystème participent au fonctionnement de celui-ci en contribuant aux flux d’énergie et aux cycles des éléments formant la matière (carbone, azote, oxygène…). L’ensemble des espèces qui peuplent un écosystème forme sa biocénose. La composition de cet assemblage est influencé à la fois par les paramètres physico-chimiques du milieu dit abiotiques comme l’ensoleillement, le pH du sol ou la température, mais aussi par les espèces elles-mêmes parce qu’elles sont en interaction les unes avec les autres. Ces relations sont bien évidemment de type trophique, c'est-à-dire que les organismes se consomment les uns les autres mais pas uniquement. Les biocénoses sont également structurées par des relations de compétition entre espèces exploitant des ressources similaires et par des interactions coopératives plus ou moins durables et spécifiques appelées mutualismes.

Photographie d'un sous-bois de chênaie française. Dans cet écosystème forestier, les producteurs primaires sont les plantes qui réalisent la photosynthèse. Cette capacité de synthèse de matière organique (sucres) à partir de carbone minéral (dioxyde de carbone) en présence de lumière correspond à une conversion de l'énergie lumineuse en énergie chimique. Cette étape représente l'entrée de l'énergie dans l'écosystème. Les différentes étapes de consommation de cette matière organique le long des réseaux trophiques vont dissiper la quasi totalité de cette énergie sous forme de chaleur. (Photo : Abaddon1337)

Le réseau trophique d’un écosystème récapitule l’ensemble des relations de consommation entre les espèces qui habitent cet écosystème. Ce réseau est organisé en plusieurs niveaux, reposant sur celui des producteurs primaires qui, par différents mécanismes (la photosynthèse n’est qu’un exemple parmi d’autres) sont capables de produire de la matière organique à partir d’éléments minéraux et d’une source d’énergie (la lumière solaire dans le cas de la photosynthèse). Les consommateurs se répartissent en différents niveaux tropiques au dessus de celui des producteurs primaires en fonction de l’identité des espèces qui constituent leurs ressources alimentaires principales. Les décomposeurs recyclent quant à eux la matière organique morte émanant de tous les autres niveaux trophiques et sont eux-mêmes, en tant que proies, à la base d’un réseau trophique de consommateurs.

Représentation topologique du réseau trophique de l'écosystème marin fossile cambrien vieux de 510 millions d'annéesde Burgess Shale (actuellement au Canada). Chaque sphère est une espèce fossile et les liens dessinés correspondent à une relation de type consommateur-consommé. A la base du réseau se trouvent les producteurs primaires (sphères rouges), tout en haut des superprédateurs comme le fameux Anomalocaris. Les êtres vivants qui composent ce réseau se répartissent en différents niveaux visibles sur cette représentation. La préservation exceptionnelle des parties molles de ces fossiles a permis de déterminer des régimes alimentaires à partir de contenus stomacaux ! (Figure extraire de l'article : Dunne JA, Williams RJ, Martinez ND, Wood RA, Erwin DH - Dunne JA, Williams RJ, Martinez ND, Wood RA, Erwin DH, 2008 Compilation and Network Analyses of Cambrian Food Webs. PLoS Biol 6(4): e102. doi:10.1371/journal.pbio.0060102).

Au sommet des réseaux trophiques se trouvent les superprédateurs. Dans beaucoup d’écosystèmes connus, ces organismes sont de grands vertébrés qui du fait de la concurrence qu’ils font à l’homme ou de la menace directe qu’ils représentent pour lui, ont fait l’objet d’importantes persécutions. Ces grands carnivores sont actuellement nombreux à avoir déjà disparu ou à figurer sur les listes des espèces menacées d’extinction de l’Union Internationale pour la Conservation de la Nature (UICN). Nos forêts tempérées ont par exemple pour la plupart perdu le Loup gris (Canis lupus), le Lynx boréal (Lynx lynx) ou l’Ours brun (Ursus arctos) du fait d’une éradication par l’homme au cours du 20^ème siècle. Leur retour ou leur conservation est très loin de faire l’unanimité même si les médias présentent le plus souvent le problème comme un affrontement entre écologistes et éleveurs en oubliant d’autres agents importants comme les sylviculteurs ou les touristes naturalistes.

Portrait de Lynx boréal (Lynx lynx), l'un des trois grands carnivores exterminé des forêts françaises au cours du 20ème siècle (pour un historique complet de la disparition et du retour du Lynx boréal en France, vous pouvez consulter cette page). Le Lynx est le plus toléré des 3 grands prédateurs présents sur notre territoire dans la mesure où il ne cause que peu de dégâts dans les élevages. Solitaire, ce chasseur plutôt forestier s'attaque de façon privilégiée aux chevreuils qu'il surprend par une approche très discrète. (Photo : Klaus Lechten).

Les grands carnivores, du fait de la nature même de leur régime alimentaire exercent une régulation des populations de consommateurs dans les niveaux trophiques inférieurs. Le prélèvement d’individus peut en effet diminuer le taux de croissance des populations de proies. Le retour du Loup gris dans le parc de Yellowstone aux Etats-Unis est un exemple bien étudié de régulations en cascade descendante (on parle de contrôle top-down) par un superprédateur. Depuis qu’il a fait sa réapparition au milieu de la décennie 1990, le loup régule beaucoup mieux les populations de cervidés qui, du fait de leur moins grand nombre, consomment moins de jeunes pousses d’arbres ce qui a entraîné un changement significatif de la structure du couvert végétal en une quinzaine d’années seulement ! Cependant, les effets en cascade de la présence de superprédateurs dans les écosystèmes ne sont pas uniquement liés au prélèvement de proies par le prédateur.

Portrait de Raton-laveur (Procyon lotor). Ce petit carnivore appartient à la famille des Procyonidés. Il a fait l'objet d'introductions dans de nombreuses régions du monde par exemple en Europe à plusieurs reprises. En France, il existe des populations naturalisées dans le département de l'Aisne à la suite d'introduction par des militaires américains établis là après la seconde guerre mondiale (pour un article sur l'état des populations introduites de Ratons-laveurs en France, vous pouvez vous reporter à cet article). Son régime alimentaire omnivore lui permet de s'adapter facilement aux nouveaux environnements dans lesquels il peut se retrouver. (Photo : Tim Sträter)

Une étude très récente de Justin Suraci et ses collaborateurs de l’Université de Columbia au Canada et publiée dans la revue Nature Communications apporte la preuve expérimentale que la simple existence du prédateur dans un écosystème change la structure de sa biocénose du fait de réponses comportementales et notamment du sentiment de peur que les prédateurs instillent chez leurs proies potentielles. Suraci et ses collaborateurs ont choisi un écosystème intertidal, c'est-à-dire une zone de balancement des marées, pour tester cette hypothèse. Sur les côtes canadiennes où a été menée cette étude, les grands prédateurs naturels que sont les loups et les ours noirs (Ursus americanus) ont disparu du fait des activités humaines. Cette niche écologique est désormais essentiellement occupée par des chiens errants (Canis lupus domesticus). Du fait de cette absence de superprédateurs, des prédateurs intermédiaires ou mésoprédateurs, les Ratons-laveurs (Procyon lotor) ne sont plus régulés et ont vu leurs populations augmenter de façon très importante. Les Ratons-laveurs sont des prédateurs généralistes qui peuvent se nourrir d’un nombre important d’espèces marines à marée basse sur l’estran. Normalement plutôt nocturnes, ils ont profité de la quasi disparition de menace pour se nourrir y compris de jour sur ces territoires dégagés. Les animaux qu’ils consomment le plus sont des crabes, des petits poissons qui se réfugient dans les flaques à marée basse et des vers. En revanche, des poissons plus gros qui n’investissent la zone intertidale qu’à marée haute, ne peuvent pas être consommés par les Ratons-laveurs. Les crabes se nourrissent quant à eux de petits Gastéropodes brouteurs d’algues, les littorines.

Photographies de deux espèces en compétition dans la zone de balancement des marées. Le Crabe rouge (Cancer productus) et le Chabot (Leptocottus armatus) se nourrissent de ressources similaires mais le poisson ne peut s'y rendre qu'à marée haute ce qui le protège du Raton-laveur. Le Crabe peut en revanche être présent sur l'estran en permanence même si les plus gros individus demeurent plus bas. Les Crabes sont de gros consommateurs de petits Gastéropodes dont ils parviennent à broyer la coquille grâce à leurs pinces. (Photo du Crabe rouge : Fitzgerald Marine Reserve Docent, Photo du Chabot : Ken-ichi Ueda).

L’équipe de Justin Suraci a choisi deux sites expérimentaux dans lesquels ils ont disposé des haut-parleurs diffusant pendant un mois des aboiements de chiens errants afin de mimer la présence réelle d’un superprédateur ou des cris de phoques qui sont des prédateurs marins ne pouvant pas s’attaquer aux Ratons-laveurs en guise de témoins négatifs. Au bout d’un mois, les haut-parleurs des deux sites étaient intervertis afin que les deux sites reçoivent les mêmes traitements ce qui est fondamental pour que la comparaison des effets puissent être exploitable. Les réponses à court et long terme des Ratons-laveurs ont été étudiées par l’intermédiaire d’enregistrements vidéo réalisés par des caméras disposées sur les sites expérimentaux. Sur ces deux sites, les auteurs de cette étude ont mesuré les abondances de plusieurs espèces de petits crabes intertidaux, de vers Annélides et de petits poissons dans des quadrats de 25 cm de côté (une dizaine sur chaque site) ainsi que celles de crabes plus gros, les Crabes rouges (Cancer productus) et d’un poisson compétiteur des Crabes rouges et proche de nos chabots Leptocottus armatus. Pour ces derniers, des pièges spécifiques étaient disposés sur chaque site. Enfin, l’impact de la diffusion des aboiements sur les populations de littorines (dont se nourrissent les Crabes rouges qui parviennent à fracturer leur coquille de façon caractéristique et reconnaissable avec leurs pinces) a été mesuré grâce à une expérience de capture-marquage-recapture. Sur les sites d’étude, les auteurs ont capturé des littorines dont ils ont marqué le sommet des coquilles par un peu de peinture indélébile avant de les relâcher en un point le lendemain. Après un cycle de marée, les chercheurs revenaient pour tenter de retrouver les individus marqués et compter le nombre de ceux-ci qui avaient été consommés par des crabes ayant au préalable fracturé leur coquille.

Photographie d'un petit groupe de Littorines (Littorina scutulata) à marée basse. Les Littorines sont de petits Gastéropodes très communs sur les côtes rocheuses. Il en existe de très nombreuses espèces qui se répartissent le long de la zone de balancement des marées selon leurs exigences écologiques (tolérance à l'émersion, régime alimentaire...). Ce sont pour la plupart des brouteurs de micro ou de macro algues. Les Littorines sont elles-mêmes consommées par des crabes et parfois par d'autres Gastéropodes prédateurs. (Photo : Jon Sullivan).

Les résultats de ces mesures soutiennent toutes l’hypothèse d’effets en cascade initiés par la peur d’un superprédateur. Les Ratons-laveurs quittent plus fréquemment le milieu intertidal immédiatement après avoir entendu un aboiement de chien errant, ils passent moins de temps à rechercher de la nourriture et plus de temps en état de vigilance juste après avoir perçu la présence du superprédateur. A long terme, ces mésoprédateurs passent moins de temps dans la zone intertidale et lorsqu’ils s’y trouvent, plus de temps à guetter la présence d'un prédateur. Cette moindre efficacité d’exploitation de la zone se répercute en cascade sur la structure des niveaux trophiques inférieurs. Sur les sites où sont diffusés les aboiements, l’abondance des petites crabes et poissons, ainsi que des vers Annélides est supérieure à celle des sites qui diffusent des cris de phoques et le résultat est le même pour les Crabes rouges. L’abondance de leur compétiteur poisson diminue significativement là où celle des Crabes rouges augmente et le taux de survie des littorines diminue sur les sites exposés aux cris de superprédateurs à cause d’une augmentation du taux de prédation par les Crabes rouges.

Shémas récapitulatifs des résultats de l'étude de Suraci et collaborateurs présentée dans ce billet. La taille des photographies représente l'abondance relative des différentes espèces, l'épaisseur des flèches représente quant à elle la force de la relation de prédation ou de compétition entre les espèces. Le changement de comportement du mésoprédateur (le Raton-laveur) induit par la peur d'un superprédateur entraîne d'importantes modifications du réseau trophique de la zone intertidale. (Schéma Jean-Pierre Moussus adapté de Suraci et al 2016, Crédits photos : Raton-laveur Tim Sträter, Crabe rouge Fitzgerald Marine Reserve Docent, Chabot  Ken-ichi Ueda, Littorines  Jon Sullivan, Ver Annélide  Crabby Taxonomist, Crabe intertidal Jerry Kirkhart).

La peur du prédateur suffit donc, à elle seule, à induire de profonds changements dans la structure des communautés et il est tout à fait probable que l’amplitude de ces effets comportementaux soit du même ordre de grandeur que celle des effets de prédation directe ce qui avait d’ailleurs déjà été suggéré par des suivis des comportements des populations de cervidés dans le parc de Yellowstone mais sans manipulation expérimentale. Cette étude établit clairement un lien de cause à effet entre un comportement et une réorganisation du peuplement. Ces effets très importants d'une seule espèce (le superprédateur) sur un peuplement justifie que l'on qualifie souent ces espèces de clés de voûte de l'écosystème dans la mesure où de petits changements de leurs populations entraîne de gros changements de la biocénose.

Portrait de Loup gris (Canis lupus) dont le retour en France en 1992 dans le parc du Mercantour depuis l'Italie suscite un très vif débat entre militants écologistes et éleveurs ovins. La distribution géographique des Loups s'est considérablement accrue et il est désormais observé dans tout l'Est de la France. La population française se situe entre 250 et 350 individus (pour plus de précisions sur la situation du Loup en France, consultez cette page). (Photo : Mario Madrona)

Si nous revenons désormais dans nos forêts tempérées où le chasseur humain a supplanté les grands carnivores, ces résultats prennent beaucoup de sens. Les populations de cervidés et de sangliers causent de gros dégâts aux jeunes pousses d’arbres (on ne donne pas souvent la parole aux sylviculteurs sur ce sujet…) et la chasse humaine peine à réguler correctement ces populations du fait d'une diminution progressive du nombre de chasseurs et de comportements déraisonnables comme le nourrissage du gibier pour en favoriser le taux de croissance. Il est quasiment certain qu’un retour des grands carnivores à des densités naturelles entraînerait des conséquences jusqu’au niveau des producteurs primaires que sont les arbres. A l’inverse, l'homme devrait beaucoup mieux exploiter la peur qu'il est possible d'instiller chez les Loups pour l'éloigner des troupeaux dans lesquels ils peuvent causer d’importants dégâts. Actuellement, l'abattage presque aléatoire de quelques dizaines de loups chaque année a peu de sens parce que ce sont  tout autant (ou peut-être encore plus) des loups qui ne se sont jamais approchés d'un troupeau que des loups problématiques qui sont abattus ! Des mesures d’effarouchement significatives au niveau des troupeaux, voire des prélèvements ciblés pendant les attaques permettraient certainement de détourner beaucoup plus efficacement ces Canidés vers leurs proies naturelles au bénéfice de tous. Il faut espérer que les enseignements tels que ceux qu’apporte cette étude viendront progressivement remplacer les cristallisations idéologiques des deux camps, que le sentiment fera place au raisonnement !

Références :

Article en téléchargement libre

Suraci et al. Fear of large carnivores causes a trophic cascade. (2016) Nature Communications vol 7